ОБЗОРЫ

УДК 581.1

ЭКСКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ЛИСТЬЕВ НА ПРИМЕРЕ ФОТОБИОСИНТЕЗА 

ИЗОПРЕНА В СВЕТЕ СОВРЕМЕННОЙ ТЕРМОДИНАМИКИ

© 2010 г. Г. А. Санадзе

Академия наук Грузии, Тбилиси, Грузия

Поступила в редакцию 20.03.2009 г.

 

В настоящее время различные аспекты фотобиосинтеза изопрена и его выделения во 

внешнюю среду хорошо изучены. Выделение изопрена из клетки по существу представляет 

собой диссипацию избытка энергии (энтропии). Системное выделение продуктов 

метаболизма в окружающую среду следует рассматривать как результат экскреторной 

деятельности клетки, представляющей собой одну из важнейших функций живой системы. 

Диссипация энергии завершает устойчивое течение термодинамических потоков и 

регулирует устойчивость стационарного состояния клетки в целом. В предлагаемой работе 

эти вопросы рассматриваются с точки зрения современной термодинамики. Делается вывод, 

что основой выделительной способности живой клетки является термодинамическая 

диссипация энтропии, сопровождающая необратимые процессы, которые обеспечивают 

стабильность и онтогенетическую устойчивость живого организма.

 

Ключевые слова: растения – энтропия – изопреновый эффект – диссипативные структуры 

– экскреторная функция

 

--------------------------------

Сокращения: ДМАПФ - диметилаллилпирофосфат; ИППФ - изопентенилпирофосфат; ИЭ - 

изопреновый эффект; МЭП - метилэритритфосфатный путь; deS - диссипация энтропии.

Адрес для корреспонденции: Санадзе Гиви Александрович. Грузия, Тбилиси 0108, просп. 

Руставели, 52. Академия наук Грузии. Электронная почта: Guivis@caucasus.net

 

ВВЕДЕНИЕ

 

Согласно современным представлениям, важной частью организации метаболизма 

живой клетки являются диссипативные структуры. Известный бельгийский ученый Prigogine 

[1, 2] назвал диссипативными структурные образования, находящиеся в стационарном 

состоянии вдали от равновесия. Поскольку в случае живой клетки мы имеем дело с открытой 

системой, где в основном протекают необратимые реакции, то здесь мы сталкиваемся с 

постоянной диссипацией избытка энергии (энтропии). Иными словами, живые системы, 

благодаря наличию в них множества диссипативных структур, постоянно производят и 

сбрасывают избыток энергии (энтропию) во внешнюю среду. Это означает, что выделение 

некоторой части свободной энергии является обязательным итогом жизнедеятельности 

клетки. С одной стороны, накопление избыточной энергии внутри клетки приводит к 

недопустимому увеличению энтропии, а с другой стороны, в зависимости от внешних 

условий, в клетке возникает опасность накопления избытка энергии (АТФ) в связи с 

наступающей декомпенсацией (несоответствием) между количеством превращающегося 

субстрата и количеством АТФ. Такая ситуация в клетке постоянно имеет место в 

соответствии с естественными изменениями граничных условий. 

Для термодинамического описания описанного выше процесса вполне применима 

формула приращения энтропии: dS = dеS + diS, где dS – общее приращение энтропии, dеS – 

поток энтропии или, по существу, обмен энергии между клеткой и окружающей средой, а diS 

– необратимые процессы, протекающие в живой клетке и постоянно поддерживающие 

процесс производства энтропии. Таким образом, очевидно, что второй закон термодинамики 

является фундаментальной основой для понимания роли необратимых процессов в природе, а 

живая клетка – набором необратимых энерго-пластических реакций, создающих 

термодинамические потоки, которые протекают на специфических структурах клетки (на 

биологических матрицах). Соответственно, сопоставление особенностей жизнедеятельности с 

законами термодинамики стало сегодня необходимым требованием при проведении научных 

исследований [3-7].

Состояние, в котором находится клетка, представляет собой более или менее 

устойчивое динамическое равновесие и потому называется стационарным. Это состояние 

характерно для открытых систем, где скорость поступления вещества и энергии из среды в 

систему равна скорости их выноса. При этом клетка никогда не достигает состояния полного 

равновесия с окружающей средой, хотя устойчиво сохраняет стационарность. 

Фундаментальная роль производства энтропии (P = dS/dT) была впервые выявлена в середине 

ХХ века. В естественных условиях степень диссипации энтропии определяет состояние 

живой системы, а закон сохранения энергии предопределяет баланс между притоком и 

оттоком энергии при ее диссипации. Таким образом, исходя из наиболее общей формулы 

термодинамики, F = E - TS, где F - свободная энергия, которая представляет собой линейную 

комбинацию энергии Е и энтропии S при постоянной температуре Т. Отсюда следует, что 

энтропия зависит от совершенной работы и находится в прямой зависимости от величины 

затраченной энергии. 

Как уже говорилось выше, одной из главных термодинамических величин является 

производство энтропии Р, описываемое предложенной Prigogine в 1945 г. теоремой о 

минимуме производства энтропии [8]. Эта теорема определяет условие стационарного 

состояния системы, максимум устойчивости которой достигается лишь при минимальном 

значении Р и неизменности граничных условий, т.е. неизменности параметров внешних 

условий. В этом случае принято говорить, что система находится в динамическом равновесии 

со средой, т.е. в "текущем равновесии", где в обязательном порядке выполняются правило 

минимума производства энтропии, а также оптимальное и эффективное расходование 

энергии и, в зависимости от граничных условий, определяется состояние диссипативности 

структур.

Пространственные диссипативные структуры, возникающие в негомогенных 

термодинамических потоках, являются устойчивыми стационарными системами. Поскольку 

диффузионные потоки в таких негомогенных структурах не прекращаются, в системе 

происходит постоянная диссипация энергии. Таким образом, мы приходим к выводу, что 

диссипация энтропии (deS) в конечном счете может рассматриваться как диссипация энергии. 

Поэтому возрастающая энтропия и диссипация энергии должны рассматриваться не только 

как метаболические потери клетки. Их следует считать основой, обеспечивающей 

устойчивость жизнедеятельности клетки, поскольку она представляет собой результат 

фундаментального природного явления, присущего всем открытым системам. 

 

СВЕТОЗАВИСИМЫЙ СИНТЕЗ И ВЫДЕЛЕНИЕ ИЗОПРЕНА

 

Изопреновый эффект (ИЭ) или, иными словами, биосинтез и выделение изопрена 

листьями зеленого растения на свету, т.е. в процессе фотосинтетической деятельности листа, 

является ярко выраженным фотобиологическим явлением.

Энергия, затраченная на превращение углерода в процессе биосинтеза, берет начало в 

первичных фотохимических актах фотосинтеза, инициирующих работу электрон-

транспортных систем, которая заканчивается образованием АТФ и НАДФ-Н, используемых 

затем в превращениях углерода на всем дальнейшем пути его метаболизма. Первичное 

включение углерода в клеточный метаболизм, как известно, происходит в процессе 

вовлечения СО2 в реакцию восстановительного карбоксилирования.

Начиная с восстановительного пентозофосфатного цикла, в клетке продолжается 

дальнейшее превращение углерода вплоть до частичного выделения его соединений в виде 

экскретов. По-видимому, все остальные известные и пока еще неизвестные энерго-

пластические процессы, совместно или каждый в отдельности, создают необратимые потоки, 

заканчивающиеся конечными продуктами – "метаболическими тупиками", которые 

характеризуются отрицательными обратными связями, используемыми в процессе 

ретроингибирования. В то же время, такие конечные продукты, которые, покидая клетку, 

превращаются в экскреты, автоматически теряют отрицательную обратную связь. Эта потеря 

обратной связи представляется нам одной из фундаментальных основ метаболизма, которая 

способствует устойчивому сохранению гомеостаза живой клетки. Таким образом, становится 

очевидным, что живая клетка представляет собой открытую термодинамическую систему, и 

стационарное состояние этой системы сохраняется достаточно устойчиво лишь благодаря 

наличию в ней диссипативных структур, постоянно выделяющих часть энтропии, которая 

остается после достижения минимума ее производства. 

Листья, как известно, представляют собой наиболее активный и разнокачественный, в 

метаболическом смысле, орган растения. Это означает, что основные потоки 

жизнедеятельности и обобщенные силы, придающие потокам заданную скорость, 

сосредоточены именно в клетках листа и, таким образом, являются основным источником 

энтропии. За неимением у растений специальных органов экскреции, вынос метаболитов за 

пределы клетки мог бы наиболее эффективно осуществляться лишь в случае летучести этих 

веществ, что и наблюдается в действительности. Кроме того, в случае изопрена особое 

внимание обращает на себя тот факт, что эффективный вынос вещества из клетки должен во 

многом зависеть от степени гидрофобности этого вещества. В этой связи следует особо 

подчеркнуть полную нерастворимость изопрена в воде. Как известно, изопрен, или 2-метил-

1,3-бутадиен, представляет собой ненасыщенный углеводород диенового ряда. Это свойство 

изопрена имеет также важное биологическое значение и будет специально обсуждаться 

ниже. В освещенном листе главный термодинамический поток можно представить себе 

следующим образом. Этот поток складывается из двух составляющих: из энергии АТФ и 

НАДФ-Н, возникающих в результате поглощения хлоропластами квантов света, и из 

ассимилированной двуокиси углерода (СО2), т.е. из лимитирующих фотосинтез факторов 

внешней среды, которые именуются в термодинамике элементами граничных условий (см. 

рисунок).

Таким образом, термодинамические потоки в освещенных клетках листа формируются 

из цепи метаболических превращений углеродсодержащих веществ с использованием 

обобщенной силы АТФ и НАДФ-Н. Все это вместе представляет собой главный энерго-

пластический поток в жизнедеятельности фотосинтезирующей клетки и, может быть, 

является важнейшим в живой природе.

Постараемся кратко описать метаболическую ситуацию, при которой происходит 

образование и выделение изопрена в клетках фотосинтезирующего листа. Во-первых, 

совершенно очевидно, что этот процесс является светозависимым, и его энергетика 

полностью обеспечивается активностью электрон-транспортных систем хлоропластов. Так, 

было показано, что процесс светового образования и выделения изопрена повторяет картину 

усиления фотосинтеза (эффект Эмерсона). Более того, величина усиления ИЭ по своей 

интенсивности даже несколько превышает степень усиления фотосинтеза, измеренную как по 

поглощению СО2, так и по выделению О2 [9].

Во-вторых, проявление ИЭ и его интенсивность находятся в обратно 

пропорциональной зависимости от давления СО2 во внешней среде. Следует подчеркнуть, 

что в природных условиях растения используют углерод СО2, концентрация которого в 

воздухе обычно составляет около 300 ppm. Эта величина приблизительно на порядок ниже 

потенциальных возможностей использования СО2 при фотосинтезе. И действительно, 

увеличивая концентрацию СО2 на порядок по сравнению с природной, т.е. до 3000 ppm, и 

достигая максимального фотосинтеза, мы наблюдаем резкое падение экскреции изопрена, 

которая приближается к “темновому” уровню. Таким образом, в природных атмосферных 

условиях фотосинтетический аппарат работает, по существу, при привычном дефиците СО2. 

Дальнейшее снижение парциального давления СО2, которое имеет место в условиях 

эксперимента в замкнутой камере, снижает интенсивность фотосинтеза до стрессового 

уровня.

При постоянной температуре и освещенности понижение давления СО2 в замкнутой 

камере с листом достигается свойственным С3-растениям углекислотным компенсационным 

пунктом, величина которого обычно близка к 50 ppm СО2 [10]. В результате этого в 

хлоропластах происходит резкое снижение активности электрон-транспортной системы. Это, 

в первую очередь, означает, что между изменением давления СО2 в клетке и действием 

электрон-транспортной цепи существует хорошо выраженная корреляция, которая очень 

напоминает Онсагеровскую модель о "соотношении взаимностей" [11], т.е. 

взаимозависимость двух термодинамических потоков. В нашем случае понижение скорости 

диффузии углерода в структуре хлоропласта уменьшает скорость потока энергии (АТФ и 

НАДФ-Н). Такая взаимозависимость между потоками энергии (АТФ, НАДФ-Н) и углерода 

неизбежно приводит к увеличению дисбаланса между уровнем свободной энергии и 

возможностью ее использования в реакциях превращения углерода. В свою очередь, это 

могло бы вызвать возникновение критического избытка энергии по отношению к 

возможности ее использования в метаболических превращениях в целом. Во избежание 

такого положения, самоорганизующая сущность живой системы перестраивает скорости 

потоков так, чтобы этот избыток энергии был устранен. Это достигается, в первую очередь, 

выносом энтропии (deS) за пределы живой клетки с помощью диссипативных структур. 

Таким образом, диссипация энтропии, в конечном счете, это не что иное как избавление 

системы от избытка энтропии - избытка свободной энергии, и в целом – от метаболических 

отходов (экскретов).

 

БИОХИМИЯ ИЗОПРЕНОВОГО ЭФФЕКТА 

В СВЕТЕ ВТОРОГО ЗАКОНА ТЕРМОДИНАМИКИ

 

Обратимся к обсуждению вопросов о предполагаемом биохимическом механизме 

диссипации энтропии (свободной энергии) из фотосинтезирующей клетки освещенного 

листа. Со времен Molisch [12], открывшего выделение этилена из созревающих плодов 

фруктовых растений, в середине пятидесятых годов прошлого столетия последовало 

открытие летучих фитогенных соединений, таких как легкие углеводороды предельного ряда, 

а также изопрена [6, 13], спиртов и летучих терпеноидов, которые в целом составляют 

совокупность выделяемых листьями продуктов метаболизма. Среди них особое положение 

занимает изопрен, интенсивность светового выделения которого значительно превышает 

скорость выделения остальных летучих соединений. Сегодня уже достоверно известно, что 

независимое от света выделение изопрена, т.е. его "темновое" выделение, присуще 

большинству живых существ, в том числе микроорганизмам, млекопитающим, низшим и 

высшим растениям и даже человеку. 

Непосредственным биохимическим предшественником изопрена является 

диметилаллилпирофосфат (ДМАПФ) [14]. Кроме того, известны два биохимических 

механизма, ведущих к образованию этого вещества вместе с изопентенилпирофосфатом 

(ИППФ). Первый из них называется ацетатно-мевалонатным вследствие того, что при этом 

биосинтез пятиуглеродных соединений, ИППФ и его изомера ДМАПФ, происходит из 

ацетил-КоА и ацетоацетил-КоА через мевалоновую кислоту [15]. Соотношение между ИППФ 

и ДМАПФ в реакционной среде, как правило, устанавливается благодаря ферменту ИППФ-

изомеразе. Формально эта изомераза регулирует количественное соотношение между ними и 

таким путем обеспечивает нужную концентрацию этих веществ для синтеза тех или иных 

биологически важных соединений. Однако, как нам кажется, биологическая роль этого 

фермента далеко не исчерпывается только этим. Она имеет более общее значение для всего 

метаболизма клетки и, в частности, – для регуляции всего термодинамического потока 

магистральных энерго-пластических превращений в фотосинтезирующих клетках. 

Так, почти весь путь углерода от исходных соединений до этих конечных 

пятиуглеродных продуктов можно представить в виде термодинамической ветви, раздвоение 

которой в точке бифуркации приводит к образованию ДМАПФ и ИППФ. Таким образом, 

появляется предшественник изопрена, активация которого осуществляется с помощью 

вышеупомянутой изомеразы.

В случае метилэритритфосфатного пути (МЭП) образование пятиуглеродных 

предшественников терпеноидов – ИППФ и ДМАПФ и, следовательно, изопрена – 

предположительно происходит через биосинтез ксилулозо-5-фосфата [16]. Обращает на себя 

внимание тот факт, что в обоих случаях количество АТФ, затраченное на эти синтезы, 

превышает таковое, затраченное на биосинтез гексоз при фотосинтезе и составляет в случае 

мевалонатного пути 24 АТФ, а для МЭП – 20 АТФ [17] при использовании в обоих случаях 

14 молекул НАДФ-Н. При расчете на один атом углерода в случае образования 

пятиуглеродных соединений затрачивается на 20% больше энергии, чем на биосинтез гексоз, 

и эти затраты в полтора раза больше, чем тратится на синтез конечных продуктов 

фотосинтеза. С точки зрения сброса системой избытка энергии, образование веществ с 

двойными связями и тем более дивинилов, каковым является изопрен, представляется 

экономически эффективным, т.е. биологически выгодным. И действительно, функция 

выброса энтропии (deS) за пределы клетки, носителем которой в данном случае является 

изопрен, осуществляется с помощью относительно малого количества углерода и водорода 

по сравнению с любым другим веществом, не обладающим двойными связями и, в частности, 

с такими типичными соединениями фотосинтетических превращений листа, как углеводы.

 

ЭКСКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ЛИСТЬЕВ И ДИССИПАЦИЯ ЭНТРОПИИ

 

Всеобщий интерес к изучению ИЭ и вообще к биологическому синтезу изопрена 

возник в последней декаде прошлого столетия в США и некоторых европейских странах. 

Этому предшествовали многолетние опыты, начатые мною в середине пятидесятых годов 

прошлого века и проводившиеся сначала в Институте ботаники АН Грузии в Тбилиси, затем 

в 60-х годах они были продолжены в Москве, в Институте физиологии растений им. К.А. 

Тимирязева АН СССР. С конца 1968 г. и до настоящего времени эти работы велись в 

Лаборатории фотосинтеза Тбилисского государственного университета. Было окончательно 

установлено, что среди ряда легких углеводородов, выделяемых автотрофными клетками 

растений на свету, наибольший интерес представляет изопрен, процесс биосинтеза которого 

оказался светозависимым [18]. В дальнейшем выяснилось, что изопрен, кроме того, 

синтезируется и затем выделяется независимо от света. Как уже говорилось выше, этим 

свойством обладают практически все живые существа. В отличие от ИЭ, т.е. светозависимого 

выделения изопрена фотосинтезирующими автотрофными клетками растений, интенсивность 

"темнового" выделения изопрена приблизительно на один-два порядка ниже, чем на свету. 

Исследования показали, что ИЭ обладают около 15-20% ныне живущих на земле видов 

растений, и большинство из них принадлежит к древесным формам.

ИЭ изучали в условиях замкнутой камеры при постоянных параметрах – граничных 

условиях температуры, интенсивности освещенности и концентрации СО2. Первые два 

лимитирующих фотосинтез фактора регулировали и стабилизировали путем применения 

обычных технических приемов: ультратермостатирования и специальных осветительных 

устройств. Концентрация СО2 в атмосфере камеры саморегулировалась листом до 

углекислотного компенсационного пункта, и ее величина, как было сказано выше, находилась 

в пределах 50 ppm CO2. При стандартных условиях опыта температура составляла 25-30-С, а 

интенсивность освещенности находилась в пределах величины, насыщающей фотосинтез. В 

этих условиях в листе возникают энерго-пластические потоки, которые, благодаря 

устойчивости граничных условий, приводят метаболизм листа в стационарное состояние, 

которое стабильно поддерживается в течение нескольких часов. Варьированием граничных 

условий, а также использованием различных экзогенных метаболитов и специфических 

ингибиторов метаболизма было найдено, что ИЭ возникает в результате регуляторных 

перестроек метаболизма, вызванных изменением концентрации СО2 в окружающей лист 

атмосфере. Как было сказано выше, в результате усиления дефицита СО2 в хлоропластах 

должна усилиться тенденция возможного накопления избытка энергии АТФ. Эта энергия 

начинает значительно превышать возможность ее реализации, что, в свою очередь, приводит 

к увеличению образования в клетке энтропии, которая, согласно основному закону 

термодинамики, выносится из системы. В случае ИЭ этот выброс энтропии происходит путем 

биосинтеза и диссипации самого изопрена.

Свойство живых клеток выделять в окружающую среду часть метаболитов является 

важнейшей функцией живого организма, которая называется экскреторной. Если всю живую 

клетку представить себе как неравновесную термодинамическую систему, диссипирующую 

энтропию, то сумма энергии, выделившейся из этой системы, будет соответствовать сумме 

deS, которую производит совокупность диссипативных структур клетки. Поэтому 

естественно, что значительная часть свободной энергии, затраченной на выполнение функции 

диссипативных структур, будет суммироваться в той части метаболитов, которая выделяется 

из клетки в виде экскретов. Таким образом, экскреторная функция живой клетки является 

прямым следствием диссипативности открытых термодинамических систем и представляет 

собой постоянную составляющую клеточного метаболизма. Поскольку количество изопрена 

значительно превышает количество всех остальных биогенных летучих веществ, следует 

полагать, что доля его участия в этом процессе весьма велика. Кроме того, изопрен можно 

считать универсальным, широко распространенным продуктом метаболизма, характерным, 

по-видимому, для всего живого царства.

Светозависимое выделение изопрена следует оценивать как использование 

хлоропластами наиболее важных биохимических превращений, ведущих к образованию 

ДМАПФ – предшественника многих биологически активных веществ, в том числе 

терпеноидов, и в частности, изопрена, выделяющегося из клетки в виде экскрета.

Поэтому на вопрос, почему растения выделяют изопрен, ответ таков: выделение 

изопрена является результатом экскреторной деятельности клетки. В свою очередь, 

клетка представляет собой диссипативную структуру, которая с помощью экскреторной 

деятельности выделяет избыток энергии. Тем самым, регулируется энергетический 

потенциал клетки и обеспечивается устойчивость всего организма. Именно в этом состоит 

основное функциональное значение изопренового эффекта.

После всего вышесказанного ясно, что приписывать ИЭ функцию термотолерантности 

не совсем верно [17]. Между тем, вполне очевидно, что так называемая изопренсинтаза, 

несомненно, является термоустойчивым ферментом. Возможно, в цепи реакций образования 

ДМАПФ со временем найдут и другие термостойкие ферменты, что в целом придаст этой 

группе биосинтезов термофильные свойства. В свою очередь, наличие тенденции 

термофильности в клеточном метаболизме свидетельствует о том, что клетка, обычно 

функционирующая в оптимальных температурных условиях, находится в полной 

метаболической готовности устойчиво продолжать существование и при повышении 

температуры. Это - общеизвестное свойство клеточного метаболизма, которое выражается в 

его удивительной адаптивной способности. Таким образом, любая адаптивная реакция 

жизнедеятельности клетки может рассматриваться как один из признаков устойчивости 

клетки, в том числе и термотолерантности.

За последние десятилетия наши знания в области биологического синтеза изопрена, и 

в частности ИЭ, значительно расширились. Был обнаружен белок, катализирующий 

превращение ДМАПФ в изопрен, названный изопренсинтазой [19] и определена 

компартментация этого белка в клетке и хлоропластах. Найдена мембранно-связанная 

изопренсинтазная активность в тилакоидах [20, 21]. В 2001 г. было опубликовано сообщение 

об изолировании из тополя гена изопренсинтазы [22], который был удачно экспрессирован в 

Escherichia сoli. Затем другими учеными этот ген был выделен из тополя [23, 24] и из 

пуэрарии волосистой (Pueraria hirsuta) [25].

Недавно появились сведения о том, что получены трансгенные одноклеточные 

водоросли и фотосинтезирующие бактерии, у которых экспрессирована изопренсинтазная 

активность [26]. Эти трансгенные микроорганизмы помещали в специально 

сконструированный фотобиореактор, в котором вырабатывалось достаточно большое 

количество изопрена, используемого затем в качестве горючего газа. Тем самым, уже создан 

прототип биотехнологического метода получения изопрена в значительных количествах. 

Появилась уверенность в том, что вскоре этот метод будет усовершенствован, а человечество 

получит альтернативный источник изопрена, т.е. новый источник стратегического сырья. 

Известно, что в настоящее время основным источником этого сырья является нефть, запас 

которой на земле, по мнению геологов, крайне ограничен и в недалеком будущем должен 

иссякнуть.

Таким образом, научные исследования, посвященные биогенному изопрену, прошли 

большой путь, начиная с открытия ИЭ и до появления первого фотобиореактора, т.е. до 

первого практического применения научных знаний в этой области, и эти исследования будут 

углубляться и впредь. На основе вышеизложенного можно быть уверенным, что к тому 

времени, когда продукты ископаемого фотосинтеза на Земле исчезнут, и их придется 

заменить продуктами современного фотосинтеза, человечество окажется вполне готовым к 

решению этой практической задачи.

Автор выражает глубокую признательность своему сотруднику С.Ш. Пхачиашвили за 

деятельное участие в подготовке данной работы, а также физику-теоретику докт. физ.-

мат. наук А.А. Давитулиани и акад. К.Г. Джапаридзе за ценные замечания и советы по 

вопросам термодинамики.

 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

 

1. Glandsdorf P., Prigogine I. Thermodynamic Theory of Structure, Stability and Fluctuations. 

New York: John Willey and Sons, 1971.

2. Nicolis G., Prigogine I. Self-Organization in Non-Equilibrium Systems. New York: John 

Willey and Sons, 1977.

3. Schrodinger E. What Is Life- Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1945.

4. Рубин А.Б. Термодинамика биологических процессов // Соросовский образов. журн. 

1998. № 10. С. 77-83.

5. Датукишвили Н.Т., Тархнишвили Г.М., Микеладзе Д.Г., Беридзе Т.Г., Санадзе Г.А. 

Выделение и очистка белка, ответственного за превращение диметилпирофосфата в 

изопрен, из листьев тополя // Физиология растений. 2001. Т. 48. С. 257-261.

6. Санадзе Г.А. Биогенный изопрен // Физиология растений. 2004. Т. 51. С. 810-824.

7. Лузиа Дж., Пенуэлас Дж., Прието П., Эстиарте М. Влияние искусственного 

изменения климата на газообмен экосистемы и эмиссию изопреноидов 

средиземноморскими кустарниками // Физиология растений. 2009. Т. 56. С. 35-44.

8. Prigogine I. Etude Thermodynamique des Phenomenes Irreversibles // Bull. Acad. Roy. 

Belgique. 1945. V. 31. P. 600-601.

9. Баазов Д.И., Санадзе Г.А. Спектр действия и эффект усиления выхода изопрена у 

листьев тополя // Физиология растений. 1987. Т. 34. С. 213-220.

10. Tarkhnishvili G.M., Kalandadze A.N., Sanadze G.A. Effect of CO2 Partial Pressure on the 

Rate of Isoprene Biosynthesis in Populus deltoides Marsh. Leaves under Conditions of 

Light-Saturation of Photosynthesis // Bull. Acad. Sci. GSSR. 1985. V. 119. P. 173-176.

11. Эбелинг В. Образование структур при необратимых процессах. М.: Мир, 1979.

12. Molisch H. Der Einfluss einer Pflanze auf die andere – Allepathie. Jena: Gustav Fisher 

Verlag, 1937.

13. Sanadze G.A. Emission of Organic Matters by Leaves of Robinia pseudoacacia L. // Soobsh. 

Acad. Nauk GSSR. 1957. V. 19. P. 83-86.

14. Sanadze G.A. The Principal Scheme of Photosynthetic Carbon Conversion in Cells of 

Isopren-Releasing Plants // Curr. Res. Photosynth. 1990. V. 4. P. 231-237.

15. Bloch K., Chaykin S., Phillips A.H., Waard A.A. Mevalonic Acid Pyrophosphate and 

Isopentenylpyrophosphate // J. Biol. Chem. 1959. V. 2595. P. 234-237. 

16. Lichtenthaler H.K. The 1-Deoxy-D-xylulose-5-Phosphate Pathway of Isoprenoid 

Biosynthesis in Plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1999. V. 50. P. 47-65.

17. Sharkey T.D., Yeh S. Isoprene Emission from Plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. 

Biol. 2001. V. 52. P. 407-436.

18. Sanadze G.A. Light-Dependent Excretion of Molecular Isoprene // Progr. Photosynth. 1969. 

V. 2. P. 701-707.

19. Silver G.M., Fall R.K. Enzymatic Synthesis of Isoprene from Dimethylallyl Diphosphate in 

Aspen Leaf Extracts // Plant Physiol. 1991. V. 97. P. 1588-1591.

20. Schnitzler J.P., Arenz R., Steinbrecher R., Lehning A. Characterization of an Isoprene 

Synthase from Leaves of Quercus petraea (Mattuschka) Liebl. // Bot. Acta. 1996. V. 109. P. 

216-221.

21. Wildermuth M.C., Fall R. Biochemical Characterization of Stromal and Thylakoid-Bound 

Isoforms of Isoprene Synthase in Willow Leaves // Plant Physiol. 1998. V. 116. P. 1111-

1123.

22. Miller B., Oschinski C., Zimmer W. First Isolation of an Isoprene Synthase Gene from Poplar 

and Successful Expression of the Gene in Escherichia coli // Planta. 2001. V. 213. P. 483-

487.

23. Sasaki K., Ohara K., Yazaki K. Gene Expression and Characterization of Isoprene Synthase 

from Populus alba // FEBS Lett. 2005. V. 579. P. 129-134.

24. Schnitzler J.P., Zimmer I., Bachl A., Arend M., Fromm J., Fischback R.J. Biochemical 

Properties of Isoprene Synthase from Poplar (Populus - canescens) // Planta. 2005. V. 222. 

P. 777-796.

25. Sharkey T.D., Yeh S., Wiberley A.E., Falber T.G., Gong D., Fernandez D.E. Evolution of the 

Isoprene Biosynthetic Pathway in Kudzu // Plant Physiol. 2005. V. 137. P. 700-712.

26. Anastasios M. Short Chain Volatile Hydrocarbon Production Using Genetically Engineered 

Microalgae, Cyanobacteria or Bacteria // WIPO Patent Application. WO/2008/003078.

 

 

ПОДПИСЬ К РИСУНКУ

Упрощенная схема предполагаемых термодинамических потоков в процессе фотобиосинтеза 

изопрена.

h – свет; КА – карбоангидраза; ФС – фотосинтетический цикл восстановления углерода; ДС – 

диссипативные структуры; 

– поток превращения углерода; 

– энергетический поток; 

– энтропия (S); 

– отрицательная обратная связь.