РЕЦЕНЗИЯ НА МОНОГРАФИЮ Т. А. ГОРШКОВОЙ "РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА КАК ДИНАМИЧНАЯ СИСТЕМА" (МОСКВА: НАУКА, 2007 г. 429 с.)

Монография Татьяны Анатольевны Горшковой посвящена метаболизму клеточных стенок растений - предмету, сравнительно недавно вошедшему в научный лексикон. В книге представлена полная, четко систематизированная, сведенная в многочисленные таблицы и схемы информация о строении, биосинтезе, химических модификациях и деградации основных биохимических компонентов клеточных стенок. В монографию вошли новейшие, полученные методами геномики и протеомики данные о многих сотнях генов и белков, обслуживающих метаболизм клеточных стенок. Особая заслуга автора, на наш взгляд, состоит в том, что динамическая биохимия клеточных стенок рассмотрены не только на примере хорошо изученных модельных объектов, но и в преломлении к разнообразным процессам роста, дифференцировки и функционирования растительных организмов в тех или иных условиях, а также в эволюционном аспекте.
Т.А. Горшкова - активный экспериментатор и широко известна своими работами по метаболизму полисахаридов клеточной стенки. Поэтому большую ценность для читателей должно представлять подробное обсуждение в книге методологии изучения метаболизма клеточных стенок. Обширная научная информация, заключенная в монографии, облечена в легко доступную для восприятия форму и изложена в хорошем литературном стиле. Книга богато иллюстрирована, снабжена списком литературы, включающим около 1500 наименований, и предметным указателем.
Монография построена в форме учебника, не требует от читателя углубленного знания биохимии и клеточной биологии и предполагает последовательное чтение восьми глав, из которых она состоит. Детальному рассмотрению каждого затронутого в книге вопроса предшествует краткое изложение соответствующих базовых сведений.
В первой главе кратко изложены основы химии углеводов, рассмотрены состав, строение, химические модификации полисахаридов. Описаны основные группы структурных белков, ферментов, фенольных соединений клеточных стенок.
Во второй главе описаны взаиморасположения и взаимосвязи полимеров в различных слоях клеточной стенки: срединной пластинке, первичных клеточных стенках I и II типа, во вторичных клеточных стенках ксиланового и галактанового типа. В этой главе рассмотрены также особенности клеточных стенок у цветковых растений разных таксономических групп и дано представление об эволюционном развитии этого клеточного компартмента.
В третьей главе автор предлагает критический обзор современных методов изучения динамической биохимии клеточных стенок, включая электронную микроскопию в сочетании с иммуноцитохимией и авторадиографией, инфракрасную спектроскопию, выделение и фракционирование основных компонентов клеточной стенки, определение типа гликозидных связей, использование радиоактивных предшественников в pulse-chase экспериментах, методы геномики и протеомики.
Четвертая глава, самая большая по объему, содержит исчерпывающую информацию о биосинтезе полисахаридов клеточных стенок. Этот процесс описан поэтапно, начиная с реакций образования из сахарозы и глюкозо-6-фосфата всего необходимого набора нуклеозиддифосфатсахаров. Очень подробно рассмотрены многочисленные гликозилтрансферазы, катализирующие синтез целлюлозы, скелетных и боковых цепочек  связующих гликанов (гемицеллюлоз) и пектинов из соответствующих нуклеозиддифосфатсахаров. В более сжатой форме представлен биосинтез секретируемых в клеточную стенку белков, фенольных соединений, кутина и суберина.
В пятой главе детально описаны процессы частичного и полного гидролиза полисахаридов клеточной стенки под действием различных экзо- и эндогликаназ. Рассмотрены преобразования полисахаридов при участии трансгликозилаз, эстераз, лиаз, оксидоредуктаз и неферментативные модификации полимеров стенки, такие как разрыв цепочек с помощью кислородных радикалов, изменение водородных и ионных связей.
В шестой главе обсуждаются возможные механизмы регуляции состава клеточных стенок и перехода к формированию вторичных клеточных стенок в процессе онтогенеза и под влиянием внешних факторов. Причем на каждой стадии биосинтеза, начиная от фотосинтетической фиксации СО2, прослежено, как скорость процесса зависит от концентрации субстратов, общей и удельной активности ферментов, субклеточной локализации ферментов и их субстратов. Детально проанализирована регуляция распада полисахаридов посредством изменения содержания гликаназ и их белковых ингибиторов.
В седьмой главе рассмотрены особенности клеточных стенок делящихся и растягивающихся клеток, специфические изменения структуры и состава стенок, связанные с образованием межклетников, плазмодесм, вторичных утолщений в трахеидных элементах и волокнах, лабиринтов в клетках-спутниках закрытого типа, поясков Каспари. Обсуждена специфика метаболизма клеточных стенок при прорастании семян, образовании отделительного слоя, при созревании сочных плодов, растрескивании сухих плодов и пыльников, при формировании и прорастании пыльцы, формировании и движениях устьиц.
Восьмая глава посвящена описанию роли различных компонентов клеточной стенки в выполнении механической, транспортной, формообразующей, защитной, запасающей и сигнальной функций. Особое внимание уделено олигосахаринам - физиологически активным фрагментам полимеров стенки.
Даже такое краткое описание глав книги демонстрирует обусловленное личным опытом пристрастие автора к биохимии углеводов, вполне оправданное преобладанием углеводов в составе клеточных стенок, что придает своеобразие данной монографии при сравнении с другими книгами о клеточной стенке, изданными в нашей стране и за рубежом. Поэтому книга Т.А. Горшковой прежде всего необходима тем, кто изучает полисахариды клеточной стенки, и может быть использована как учебник. Вместе с тем, эта книга настолько многогранна, что будет полезна каждому, кто интересуется биологией растений.

© 2009 г. Е. И. Шарова