УДК 581.1
МЕТАНОГЕННАЯ АКТИВНОСТЬ В ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЯХ
© 2008 г. В. А. Мухин*, П. Ю. Воронин**
* Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук, Екатеринбург
** Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева Российской академии наук, Москва
Поступила в редакцию 21.06.2007 г.

Показано, что в стволовой древесине живых и мертвых деревьев происходит образование метана, в силу чего лесной древесный ярус является одним из источников поступления этого газа в атмосферу. Дана количественная оценка метаногенной активности живой и разлагаемой ксилотрофными грибами древесины.

Ключевые слова: леса – углеродный цикл – метан.

Прогнозируемые, а возможно уже начавшиеся, климатические изменения связывают с изменением радиационного баланса планеты из-за накопления в атмосфере так называемых парниковых газов [1]. Одним из них является метан, парниковый эффект которого в 20 раз выше чем СО2 [2]. Почва и болота традиционно рассматриваются в качестве естественных основных источников биогенного метана. Однако имеющиеся литературные данные [3, 4], в том числе и материалы наших исследований [5, 6], показывают, что одним из крупных источников биогенного метана является древесный пул лесных растений.
Баланс СО2-обмена лесных древесных растений с атмосферой традиционно связывают лишь с фотосинтетической фиксацией углерода с его последующим депонированием

------------------------------------
Адрес для корреспонденции: Мухин Виктор Андреевич. 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202. Институт экологии растений и животных УрО РАН. Факс: 007 (343) 260-65-00; электронная почта: victor.mukhin@ipae.uran.ru
 преимущественно в составе стволовой древесины. Действительно, леса являются одним из крупнейших планетарных резервуаров биологически связанного углерода – более 60% углерода, поглощаемого континентальной растительностью, приходится на лесные экосистемы [7]. В древесной биомассе на территории России аккумулировано более 30 млрд. т этого элемента при ежегодном его депонировании в объеме около 250 Мт [8]. Вся эта огромная масса углерода возвращается в форме углекислого газа в атмосферу при биологическом, а по сути своей грибном, разложении древесной мортмассы.
Одной из важнейших характеристик древесины как среды обитания грибов является ее крайне низкая газопроницаемость [9], что приводит к возникновению в толще древесных тканей гипоксии или аноксии [10]. Такие условия благоприятны для развития анаэробных бактерий и метаногенных архей. И действительно, как установлено в экспериментах "камерным" методом [5], стволовая древесина живых древесных растений обладает выраженной метаногенной активностью (рис. 1). Как можно видеть, в ходе экспозиции в замкнутом объеме экспозиционной камеры фрагмент живой стволовой древесины давал значимую эмиссию метана. Так, в ходе двухчасовой экспозиции образца в воздушной среде отмечали увеличение объемной доли метана до 0.5%. Последующее и сопоставимое по времени выдерживание образца в водородной среде, для создания анаэробиоза и стимуляции синтеза метана, приводило к существенно большему (до 1.0–1.2%) накоплению метана. Следует отметить, что далеко не всякий фрагмент ствола обладал столь выраженной метаногенной активностью. Причиной тому, скорее всего, является естественная вариация степени заселения бактериальными организмами древесной толщи образцов у разных деревьев, а также неравномерное распределение их по стволу.
Сам по себе факт метаногенной активности в стволовой древесине не является новым, хотя он может быть и малоизвестен широкому кругу специалистов. Еще в 1974 г. Zeikus и Ward [3] обнаружили в толще стволовой древесины живых листопадных деревьев метан в большой концентрации. Эти же авторы показали, что в центральной части ствола обитают разнообразные облигатно анаэробные бактерии, в том числе и метаногенные археи  род Methanobacterium. Метан, образующийся в анаэробной части, в толще стволовой древесины, может диффундировать в окружающую среду в основном лишь через проводящие ткани. С транспирационным током он выносится в крону, и затем выделяется листьями в атмосферу. Возможно, это объясняет явление, открытое Keppler с соавт. [4]: листовой аппарат живых древесных и травянистых растений является источником эмиссии метана.
Метаногенная активность внутри древесных тканей сохраняется и после гибели деревьев. Так, было показано, что разложение мертвой древесины трутовыми грибами сопровождается образованием метана [5]. Если в живой древесине метаногенные археи используют в качестве субстрата фотосинтаты собственно растений, то в древесных остатках таковым выступают продукты жизнедеятельности грибного мицелия, который стоит в начале трофической цепочки, ведущей к метаногенным археям.
По сравнению с древесиной живых растений (рис. 1) существенно более высокую метаногенную активность отмечали в древесине мертвых деревьев, пораженных ксилотрофными грибами. Так, в опытах с образцами разлагаемой грибами древесины (их размеры и масса сопоставима с образцами здоровой древесины) эмиссия метана была в 1.5–2 раза выше (рис. 2). Другими словами, прижизненная метаногенная активность в древесине живых растений была ниже, чем в древесине в ходе ее постмортального разложения.
Материалы, представленные на рис. 2, указывают еще на один интересный факт – эмиссия метана образцами древесины мертвых деревьев без грибных плодовых тел существенно превышала эмиссию углекислого газа, в то время как для образцов стволовой древесины с плодовыми телами грибов отмечали преимущественную, по сравнению с метаном, эмиссию углекислого газа [5]. Пока нет возможности дать исчерпывающее объяснение этому факту, но, возможно, это связано с тем, что в данной серии экспериментов (рис. 2) у образцов древесины были удалены плодовые тела трутовых грибов. Ранее показано, что именно плодовые тела трутовых грибов являются органами дыхания, где активно протекают окислительные процессы с образованием большого количества воды и СО2 [10, 11]. В таком случае, перехват метана грибным мицелием и его частичное аэробное окисление в плодовых телах до СО2 и воды вело к снижению доли метана по сравнению с СО2 в ходе эмиссии этих парниковых газов через плодовые тела. Поэтому данный эффект свидетельствует в пользу того, что внутри древесной толщи преимущественно образуется метан.
Оценка объемов эмиссии метана сопряжена с целым рядом принципиальных проблем, характерных для данного процесса: сильные колебания выбросов в пространстве и во времени, перехват метана метанотрофными бактериями [2] и окисление в плодовых телах грибов [10, 11]. Вместе с тем, полученные данные позволили в самом первом приближении дать оценку возможных объемов эмиссии метана древесными растениями. В частности, если принять, что метан, выделяемый листьями, образуется в толще стволовой древесины, то можно считать, что оценки ежегодной эмиссии, приводимые Keppler с соавт. [4], – около 6 млн. т для лесов умеренного пояса северного полушария  характеризуют пул метана живой древесины. Что касается метана, образующегося ежегодно при разложении древесной мортмассы, то его ежегодная эмиссия значительно больше. Например, только для лесов Западной Сибири эмиссия углерода в форме метана может достигать величины порядка 4 Мт С/год [6]. Это означает, что существующие глобальные оценки объемов ежегодной эмиссии биогенного метана требуют корректировки в сторону их повышения.
Работа выполнена при поддержке программы фундаментальных исследований Российской академии наук "Изменения окружающей среды и климата: природные катастрофы", Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 06-04-48383) и гранта от Президента Российской Федерации для поддержки ведущих научных школ (НШ № 5551.2006.4).
 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Груза Г.В., Ранькова Э.Я. Наблюдаемые изменения современного климата // Возможности предотвращения изменения климата и его негативных последствий: проблема Киотского протокола. Матер. Совета-семинара при президенте РАН / Под ред. Израэля Ю.А. М: Наука, 2006. С. 60-74.
2. Заварзин Г.А. Углеродный баланс России // Возможности предотвращения изменения климата и его негативных последствий: проблема Киотского протокола. Матер. Совета-семинара при президенте РАН / Под ред. Израэля Ю.А. М: Наука, 2006. С. 134-151.
3. Zeikus J.G., Ward J.C. Methane Formation in Living Trees: A Microbial Origin // Science. 1974. V. 184. P. 1181-1183.
4. Keppler F., Hamilton J.T.G., Braß M., Röckmann Th. Methane Emissions from Terrestrial Plants under Aerobic Conditions // Nature. 2005. V. 439. P. 187-191.
5. Мухин В.А., Воронин П.Ю. Метаногенез, сопровождающий разложение древесины трутовыми грибами // ДАН. 2007. Т. 413. С. 848-849.
6. Mukhin V.A., Voronin P.Yu. New Methane Source in the Forest Ecosystem // Abst. III Int. Conf. Emission and Sink of Greenhouse Gases on the Northern Eurasia Territory / Eds Zavarzin G.A., Kudeyarov V.N. Pushino: Inst. Phys.-Chem. and Biol. Probl. in Soil Sci., 2007. P. 76.
7. Hall D.O., Coombs J., Scurlock J.M.O. Biomass Production and Data // Techniques in Productivity and Photosynthesis / Eds Coombs J., Hall D.O., Long S.P., Scurlock J.M.O. Oxford: Pergamon, 1987. P. 274-287.
8. Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И., Коровин Г.Н., Честных О.В. Динамика пулов и потоков углерода на территории лесного фонда России // Экология. 2005. № 5. С. 323-333.
9. Ванин С.И. Древесиноведение. Л.: Гослестехиздат, 1934. 548 с.
10. Мухин В.А., Воронин П.Ю., Ладатко В.А., Иванов A.Н. Феномен аэробного дыхания кооперативного типа у дереворазрушающего гриба Fomitopsis pinicola (Sw.: Fr.) Pers. // ДАН. 2006. Т. 407. С. 280-281.
11. Мухин В.А., Воронин П.Ю., Ладатко В.А. Интенсивность потоков С-СО2 и Н2О при разложении древесной мортмассы трутовыми грибами // Вестн. Моск. ун-та. 2006. Сер. 16. № 4. C. 43-45.
 Подписи к рисункам статьи

Рис. 1. Газо-эмиссионная активность живой стволовой древесины березы (Betula pendula Roth).
Выделение метана (1) и углекислого газа (2) образцом длиной 17 см, диаметром 5 см и с воздушно-сухим весом 262 г в накопительном режиме. Объем экспозиционной камеры 1.5 л. а – начало экспозиции образца в воздушной среде в замкнутом объеме; б – начало замещения воздушной среды газообразным водородом в открытой проточной системе; в – начало экспозиции образца в водородной среде в замкнутом объеме.

Рис. 2. Газо-эмиссионная активность стволовой древесины березы, заселенной мицелием трутовых грибов и с удаленными плодовыми телами.
а – образец длиной 11 см, диаметром 4 см и с воздушно-сухим весом 39.4 г заселен Trichaptum pargamenum (Fr.) G. Cunn.; б – образец длиной 18 см, диаметром 3.5 см и с воздушно-сухим весом 56 г заселен Daedaleopsis tricolor (Bull.: Fr.) Bondartsev et Singer; в – образец длиной 16 см, диаметром 6 см и с воздушно-сухим весом 168 г заселен Fomes fomentarius (L. : Fr.) Fr. Выделение метана (1) и углекислого газа (2) в воздушной среде.