УДК 581.1
ПАРАМЕТРЫ СВЕТОВОЙ КРИВОЙ ФОТОСИНТЕЗА
У Salix dasyclados И ИХ ИЗМЕНЕНИЕ В ХОДЕ ВЕГЕТАЦИИ
© 2009 г. Э. Л. Кайбеяйнен
Факультет лесоведения Университета Йоэнсуу, Финляндия
Поступила в редакцию 11.02.2008 г.

Зависимость интенсивности фотосинтеза от света характеризуется рядом показателей, которые часто используются для сравнительного анализа между различными видами растений или поиска взаимосвязей с другими физиологическими процессами. Для наиболее корректного определения этих величин мы на примере одного вида ивы (Salix dasyclados Wimn.) измеряли в ходе вегетации максимальную интенсивность видимого фотосинтеза (Рmax), скорость темнового дыхания (Rd), световой компенсационный пункт (СКП или LCP), квантовый выход, соответствующий эффективности фотосинтеза (КВ или QY) и константу насыщения (Ks) с учетом пластохронного индекса. Величина Рmax была максимальной в начале вегетации при достижении листом 65% от максимальной площади, после чего начиналось ее постепенное уменьшение. Наиболее значимой кардинальной величиной Rd является плато, на которое дыхание выходит с окончанием роста листа, что происходило позже достижения фотосинтезом своего максимума. При этом, в течение вегетации, плато также постепенно снижалось. Величина СКП в ходе вегетации менялась аналогично Rd, но выходила на плато в момент достижения максимума фотосинтезом. В это же время достигала своего максимума и величина КВ, изменяющаяся в течение вегетации более, чем в 2 раза. Величина Ks также изменялась в течение вегетационного сезона примерно в 2 раза,
-----------------------------------
Сокращения: ЛПИ - листовой пластохронный индекс; Pn ( скорость нетто-фотосинтеза; Рmax - максимальная скорость фотосинтеза; Rd - скорость темнового дыхания; СКП (LCP) - световой компенсационный пункт (от light compensation point); КВ (QY) - эффективность фотосинтеза (от quantum yield); Ks - константа насыщения.
Адрес для корреспонденции: Erik Kaipiainen. University of Joensuu, Faculty of Forestry, P.O. Box 111, FIN-80101 Joensuu, Finland. E-mail: erik.kaipiainen@joensuu.fi

достигала максимума одновременно с фотосинтезом или чуть позже и затем выходила на плато. Обнаруженные значительные изменения параметров световой кривой фотосинтеза листьев в течение вегетационного периода показывают, что их можно использовать только после тщательного изучения онтогенеза листьев растений каждого конкретного вида. Как правило, измерения параметров газообмена у полностью выросших листьев не приводят к выявлению их максимальных величин и поэтому не имеют физиологического смысла.

Ключевые слова: Salix dasyclados ( вегетация ( фотосинтез ( свет.

ВВЕДЕНИЕ

Последние два десятилетия большой интерес с точки зрения экономики представляет выращивание растений с высокой скоростью роста. В связи с этим, интенсивно ведутся селекционные работы [1] и поиск критериев быстрого полевого экспресс-теста, который поможет выявить наиболее быстро растущие клоны, гибриды или виды. Такие исследования известны для Populus sp. [2] и для Salix sp. [3]. Одним из наиболее часто используемых параметров, который, как полагают некоторые исследователи, коррелирует с продуктивностью, ( это скорость видимого фотосинтеза [2].
Скорость фотосинтеза быстро реагирует на изменение внешних условий и отражает состояние растения на всех стадиях онтогенеза. Считается, что максимально возможная величина скорости фотосинтеза генетически детерминирована [4, 5]. Термин "фотосинтетическая способность", определяемая как скорость фотосинтеза при оптимальных условиях внешней среды, был предложен еще в 50-е годы Писеком и Лархером (цит. по [6]). Кроме того, важно, чтобы растение не испытывало стрессовых нагрузок за весь период формирования листа до начала измерений. В большинстве публикаций, где используется величина интенсивности фотосинтеза, приводят максимальные или средние из измеренных величин для взрослых листьев [7, 8].
Наиболее строго к определению максимального фотосинтеза подошла группа Ceulemans и Impens [2, 9]. Они измеряли скорость фотосинтеза в соответствии с концепцией листового пластохронного индекса [9], с помощью которого определяли различные параметры световой кривой фотосинтеза, полученные для листа с максимальной скоростью нетто-фотосинтеза.
Для того, чтобы иметь возможность сравнить СО2-газообмен у нескольких видов ивы, а также попытаться найти их взаимосвязь с процессами роста, необходимо установить генетически возможный максимум этого показателя, с одной стороны, а с другой, ( определить наиболее значимые кардинальные точки, определяющие онтогенетические изменения двух процессов параметров.
Целью данной работы было на примере одного вида ивы установить наиболее вероятные способы и сроки измерения показателей СО2-газообмена. При этом измеряемые показатели должны были нести определенный физиологический смысл, связанный или с максимальной эффективностью процесса, или с его максимальной скоростью. Задача заключалась в выборе наиболее оптимальных для измерений периодов вегетации: определение элементов световой кривой в течение сезона и кардинальных точек их изменений. Предполагали, что полученные данные дадут возможность с большей уверенностью интерпретировать их как потенциальную эколого-физиологическую характеристику данного вида, что, в свою очередь, позволило бы сравнить различные виды растений, произрастающих в сходных условиях, по показателям, измеренным с использованием одинаковой методики.

МЕТОДИКА

Экспериментальные условия. Эксперименты проводили в полевых условиях (июнь(август 1999(2004 гг.). Опытный участок площадью 0.5 га был расположен на востоке Финляндии (Сиикасалми, 63(30( с. ш., 28(30( в. д.). Растения были высажены в 1994 г. В 1996 г. провели обрезку деревьев для увеличения количества побегов. Более подробно условия выращивания растений описаны в нашей предыдущей статье [10].
Растительный материал. Все измерения были проведены на одном виде ивы ( Salix dasyclados Wimn. (гибрид S. cinerea ( S. viminalis), не произрастающим в естественных условиях Финляндии, но зарекомендовавшим себя как высокоурожайный, поэтому часто использующимся в посадках лесов быстрой ротации в Швеции. Растения высаживали на квадратных участках по 121 шт. в четырех различных вариантах по плотности посадки (из расчета 4000, 8000, 16 000 и 32 000 растений на га). Измерения проводили в первой половине июня на побегах, имеющих листовой пластохронный индекс (ЛПИ), равный 14(16. За ЛПИ = 1 принимали 1 лист, у которого в оптимальных условиях наблюдался положительный газообмен, т.е. интенсивность фотосинтеза начинала превышать интенсивность дыхания. Как правило, это был первый лист с полностью развернутой листовой пластинкой. В первой половине июля в экспериментах использовали отдельные листья побегов с ЛПИ, равным 24(26, а в конце июля-начале августа ( на листьях побегов с ЛПИ = 31(33.
Измерение газообмена. Для измерения CO2-газообмена листьев мы использовали портативный инфракрасный газоанализатор (модель Li-6400, "Li-Cor", США) с открытой системой. В качестве искусственного источника света применяли систему фотодиодов (6400-02B LED), обеспечивающую освещенность в диапазоне ФАР от 0 до 2200 мкмoль квантов/(м2 с). Температура внутри камеры поддерживалась специальной системой теплообмена с электрическим нагревателем и воздушным охлаждением, которая обеспечивала любую температуру в пределах ± 6(8°С относительно температуры окружающей среды. Все измерения проводили с 9:00 до 14:00. Более детальное описание системы приведены в нашей предыдущей статье [10].
Измерение показателей световой кривой. Световую кривую нетто-фотосинтеза (Pn) определяли у интактных листьев 5(8 верхушечных побегов растений, произрастающих в насаждениях с различной плотностью. Измерения проводили с помощью программы, заложенной в приборе. Количество точек на световой кривой - 12, время стабилизации между двумя измерениями ( от 2 до 4 мин. Температура листа в момент измерений во всех экспериментах колебалась в пределах 22(25ºС, что совпадает с оптимальной температурой для этого вида [10]. У каждого листа определяли усредненную световую кривую (максимальная среднеквадратичная ошибка не превышала 4%).
Математический анализ показал, что все световые кривые хорошо описываются несколько модернизированным уравнением Михаэлиса(Ментен: Pn = Rd + aI/(I + b), где Pn - величина нетто-фотосинтеза, Rd ( скорость темнового дыхания, I - интенсивность радиации, a и b - константы. Это уравнение описывает все полученные в экспериментах световые кривые скорости нетто-фотосинтеза с коэффициентом корреляции R2 = 0.97(0.99.
Максимальную скорость видимого фотосинтеза (Pmax) рассчитывали по приведенной выше формуле, как значение константы "a" в мкмоль СО2/(м2 с).
Скорость темнового дыхания (Rd) измеряли отдельно после каждого измерения световой кривой и выдерживания листа дополнительно 12(20 мин в темноте до полной стабилизации процесса и выражали в мкмоль CO2/(г мин).
Световой компенсационный пункт (СКП или LCP - от light compensation point) ( это та интенсивность света, при которой суммарный СО2-газообмен равен нулю. СКП выражали в мкмоль квантов/(м2 с).
Квантовый выход или эффективность фотосинтеза (КВ или QY ( от quantum yield) определяли, как тангенс угла наклона световой кривой при низких интенсивностях освещения и выражали в мкмоль квантов/мкмоль СО2.
Константа насыщения (Кs ( light saturation constant). Этот показатель отражает целое семейство величин. Мы понимаем под ним интенсивность радиации (мкмоль квантов/(м2 с)), при которой скорость фотосинтеза составляет 50% от Pmax. В формуле Кs соответствует величине константы "b". Аналогичный физиологический смысл имеет и Ks, определяемая при скорости фотосинтеза, равной 90 или 95% от Pmax.
Показатели КВ и Кs часто используются для сравнения теневыносливости растений или при сравнении растений, растущих в контрастных по отношению к освещенности условиях [11, 12].

РЕЗУЛЬТАТЫ

Максимальная скорость фотосинтеза

На рис. 1 представлена динамика Pmax в расчете на единицу площади, полученная по световым кривым на листьях S. dasyclados в соответствии с листовым индексом. На рис. 2 приведены те же зависимости, но в расчете на сухую массу. Все три периода характеризовались быстрым увеличением скорости фотосинтеза при увеличении листового индекса с коротким по продолжительности максимумом, а затем устойчивым снижением.

Темновое дыхание

Второй по значимости показатель СО2-газообмена растения ( это интенсивность дыхания листа в темноте (Rd). Его величина тесно связана со скоростью роста растения и затратами на "поддержание" [13]. Поэтому наиболее логично рассчитывать Rd на единицу сухой массы, а не на единицу площади. На рис. 3 мы видим сильное снижение величины Rd параллельно с увеличением ЛПИ от 1 до 15 во всех трех вариантах. Далее величина Rd постепенно выходила на плато, величина которого уменьшалась в течение вегетации.
Световой компенсационный пункт

Величина СКП тесно связана как со скоростью фотосинтеза, так и с интенсивностью дыхания. На начальных стадиях развития листа, когда доля дыхания в общем СО2-газообмене значительна, СКП был очень высоким, но с усилением фотосинтеза его значение быстро уменьшалось (рис. 4) и выходило на плато даже быстрее, чем Rd, ( при ЛПИ = 9(10, т.е. немного раньше, чем интенсивность фотосинтеза достигала максимума.

Эффективность фотосинтеза

Величина КВ - важная характеристика световой кривой фотосинтеза. Она также изменялась в ходе вегетации. На рис. 5 представлены величины КВ для листьев побегов при ЛПИ, равном 15 и 32. Изменения этой величины с возрастом листа почти не зависели от сроков вегетации, когда проводили измерения. Максимум величины КВ соответствовал ЛПИ = 8(10. При дальнейшем развитии листа этот показатель снижался почти в два раза еще до начала старения листа.

Константа насыщения

В наших экспериментах величина Ks увеличивалась по мере развития листа (рис. 6). При этом максимум Ks достигался одновременно с максимумом интенсивности фотосинтеза, и в дальнейшем значение Кs выходило на плато с незначительной тенденцией к понижению.

ОБСУЖДЕНИЕ

Величина максимальной скорости фотосинтеза (Pmax) ( наиболее часто используемый показатель при эколого-физиологической характеристике растения или при сравнительном анализе видов, клонов и условий роста. Однако под этой величиной часто подразумеваются разные величины. Одни авторы определяют ее как генетически возможный максимум фотосинтеза при освещении, стремящийся к бесконечности, другие ( как фотосинтез при насыщающей интенсивности освещения, т.е. величину, близкую к фотосинтетической способности по Larcher [6]. Часто за Pmax принимают величину скорости фотосинтеза при определенной, близкой к максимально возможной в природе величине освещенности или той, которую позволяет получить имеющееся у исследователя оборудование. Весь этот разнобой приводит к тому, что сравнивать данные, взятые из литературы, довольно затруднительно.
Для определения Pmax необходимо знать, во-первых, оптимальные условия для протекания процесса, во-вторых, возрастные изменения. В течение вегетации скорость фотосинтеза листа возрастает, затем короткое время держится в пределах максимума, после чего происходит его спад. Такое поведение скорости фотосинтеза можно назвать классическим [6]. При этом сходная зависимость наблюдается как при пересчете на единицу площади, так и в расчете на единицу сухой массы листа. Чаще всего предполагается, что Pmax совпадает со временем достижения листом максимальной площади, поэтому в очень большом количестве работ принимается, что Pmax должны обладать только взрослые листья с полностью развившейся листовой пластинкой. Однако еще в классическом труде Мокроносова [14] было приведено четыре различных варианта возрастных изменений фотосинтеза, связанных с процессами роста.
Анализ литературных данных последних 20 лет, когда использовалось оборудование нового поколения, показал, что соотношение между ростом листа и интенсивностью фотосинтеза зависит от жизненной формы растения. Так, у многолетних вечнозеленых растений Pmax наступает чаще всего после завершения формирования листа по площади и биомассе. Это утверждение справедливо как для лиственных вечнозеленых растений [15, 16], так и для хвойных [17, 18]. Как правило, одновременное достижение пика интенсивности фотосинтеза и максимальной площади листа наступает у однолетних растений [14]. Кроме того, у некоторых листопадных деревьев обнаружена сходная зависимость, например, у Betula pendula [19]. Тем не менее, у большинства листопадных деревьев, например, у Prunus [20], Populus [21], Salix polaris [22] и многолетних трав [23] наблюдается картина, сходная с полученной нами для ивы, т.е. Pmax обнаруживается несколько раньше, чем лист полностью раскрывается или достигает максимального веса. В обзоре Ticha с соавт. [24] сравниваются разные источники и приводятся данные, что Рmax наступает при достижении 35(100% от максимальной площади листа. Однако авторы не связывали эти данные с жизненной формой растения.
В нашем случае на стадии 15 листьев Рmах наблюдался у восьмого листа, а максимальная площадь (Аmах) ( у 11-го (наши неопубликованные данные). На стадии 25 листьев Рmax наблюдался у 11(12-го листа, Аmах ( у 18-го, а на стадии 30(35 листьев Рmах ( у 15(16-го, Аmах ( у 20(21-го листа.
Кроме того, величина Рmах, определяемая по ЛПИ, постепенно снижалась в течение сезона (рис. 7). Величина Рmах сдвигалась в соответствии с индексом ЛПИ в ходе вегетации, но при этом оставалась в пределах 55(60% от Рmах при максимальном числе листьев на побеге (рис. 8).
Скорость темнового дыхания (Rd) при анализе световых кривых во всех без исключения работах определяют по той же световой кривой, из которой выбирается и Рmах. Однако динамика Rd в ходе вегетации имеет свою закономерность, которая зависит не от скорости фотосинтеза, а от скорости процессов роста растения. Согласно концепции МакКри [13], Rd состоит из двух составляющих: дыхания роста и поддержания. Дыхание роста тесно связано с процессами роста, а дыхание поддержания зависит от биомассы листа. Скорость роста листа при его формировании снижается и при прекращении роста стремится к нулю. В этом случае суммарное Rd выходит на плато, равное интенсивности дыхания поддержания. При этом выход на плато Rd не обязательно совпадает с Рmах. Как правило, по мере формирования листа изменяется его световой режим в сторону уменьшения освещенности из-за затенения вновь появившимися листьями. Наклон кривой Rd зависит от скорости роста листа, и величина, случайно взятая с такой кривой в момент определения Рmах, не несет большого смыслового значения. Достижение Рmах зависит как от возраста листа, так и от изменяющегося светового режима, т.е. положения листа в пространстве, и от температуры среды в период его формирования.
Темновое дыхание имеет самостоятельную вегетационную зависимость, отличающуюся от таковой для фотосинтеза. Эта зависимость характеризуется максимумом на ранней стадии развития листа, плато минимума в конце развития листа и скоростью снижения Rd между этими двумя стадиями. Обнаруженное снижение минимальной величины Rd в течение вегетации (рис. 9), по всей видимости, связано с уменьшением содержания белка в листьях в ходе вегетации, особенно при старении.
Аналогичный подход использовался и при определении световой компенсационной точки (СКП или LCP). Этот показатель напрямую зависит как от эффективности фотосинтеза (КВ или QY, угол наклона световой кривой), так и от величины Rd.
Кривая изменения СКП, как правило, имеет сходную картину с вегетационным ходом Rd, а ее величина зависит как от скорости Pn, так и Rd. Причем, в начале роста эти показатели сравнимы по величине, а к окончанию развития фотосинтетического аппарата СКП составляет всего 3(6% от величины Pn. Поэтому снижение СКП происходит со значительной скоростью, и критической точкой может быть только плато в конце онтогенеза листа. Согласно нашим данным, СКП выходит на плато в начале вегетации, но немного позже, чем фотосинтез достигает максимума (на стадии ЛПИ = 15 листьев), а в июле-августе эти процессы происходят одновременно. Но во всех случаях СКП выходит на плато раньше, чем Rd. В литературе не так много данных о вегетационной динамике СКП [19, 25], хотя этот показатель используется довольно часто и его всегда определяют одновременно с измерением Pmax. В ранее цитированных работах было показано, что СКП также выходит на плато одновременно с Pmax. Эти факты говорят о том, что СКП можно определять одновременно с Pmax. Однако при старении листа или при его заражении СКП, вслед за интенсивностью дыхания, может возрастать ([25] и наши неопубликованные данные по заражению Melampsora epitea).
Эффективность фотосинтеза (КВ или QY) считается очень важным показателем при сравнении светолюбивых и теневыносливых растений. Теоретически максимальная величина КВ равна 0.125, что означает, что для фиксации 1 моля СО2 необходимо 8 молей фотонов [26]. На практике эта величина оказывается в 2(4 раза ниже [26, 27]. Такое разночтение связано, с одной стороны, со стрессовым влиянием среды на растения в ходе вегетации, а с другой, ( с ошибками в методах измерения этой величины [26].
Изменения КВ с возрастом листа приводятся только в нескольких работах. Так, Čatsky и Ticha [24, 25] показали, что КВ у фасоли в период роста листа колеблется более, чем в 2 раза, и достигает максимума одновременно с Pmax. В других работах у Lepechinia calycina [28] и Salix polaris [22] не найдено больших колебаний КВ в ходе вегетации. Наши данные показали, что КВ также меняется по величине в 2 раза в процессе развития листа, и максимальной величины достигает одновременно с Pmax в первой половине лета (рис. 5). В опытах, проведенных на стадии 35 листьев на побеге, максимум КВ наступал несколько раньше, чем Pmax, и его величина была меньше на 15(20%, чем в начале вегетации.
Константа насыщения (Кs), часто применяется для сравнения теневыносливости видов или как показатель изменения физиологических свойств листа при затенении, например, внутри кроны дерева. В литературе нет единого метода расчета этой величины. Так, одни исследователи определяют ее, как освещенность, при которой достигается 90% от максимальной величины фотосинтеза [11, 29, 30]. У других она определяется при 95% от Pmax [31]. Кроме того, по нашему мнению, такой же физиологический смысл несет показатель, определяемый как освещенность, при которой достигается 50% от Pmax, также встречающаяся в работах, связанных со сравнением роста растений при разной освещенности [32, 33]. Чтобы корректно использовать этот показатель необходимо также знать, изменяется ли он в зависимости от возраста листа. Однако в литературе таких данных практически нет. Как правило, без приведения конкретных данных, утверждается, что с возрастом происходит снижение Кs [31, 34]. В наших опытах Кs увеличивался в процессе развития листа почти в два раза. Его максимум совпадал с максимумом фотосинтеза; в дальнейшем, если не происходило затемнения листа, заметного снижения Кs не наблюдали.
Показатели СО2-газообмена листа традиционно используются для сравнительного анализа уже много десятилетий. В одних работах сравнивают виды или клоны растений, в других пытаются найти корреляцию между показателями газообмена и продуктивностью растения. Кроме того, показатели газообмена всегда используют при изучении влияния биотических (болезни) и абиотических факторов (изменение климата, засуха и пр.). Таких работ сотни, если не тысячи, однако практически везде приводят показатели, взятые вне динамики развития растения. Чаще всего используется простой подход с допущением, что Pmax должен быть у полностью выросшего листа. Мы показали, что как интенсивность фотосинтеза, так и элементы его световой кривой в процессе вегетации изменяются, и эти изменения носят специфический характер для каждого показателя. Без тщательного изучения использование перечисленных выше показателей не приносит полезного результата. Кроме того, нахождение одной только величины Pmax не означает, что и другие показатели в этот момент находятся в точке максимума. В наших опытах показано, что, во-первых, величина Pmax обнаруживается быстрее, чем лист достигает полного развития; во-вторых, показатели CО2-газообмена, определяемые по световой кривой фотосинтеза, достигают своих максимальных значений не всегда одновременно с Pmax. Установленные нами изменения интенсивности дыхания у ивы в ходе вегетации являются тому ярким примером, поскольку критическими точками для Rd в онтогенезе листа может быть только величина его максимума в начале развития и плато в конце, т.е. значительно позже, чем достижение максимума у фотосинтеза. В-третьих, физиологические показатели у ивы чаще всего достигают максимальных величин в первой половине вегетации, когда внешние факторы, такие как поражения вследствие заболеваний или повреждения животными и насекомыми, еще незначительны.
Данная работа выполнена за счет гранта, полученного от "Фонда культуры" Финляндии.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1.Dunlap J.M., Stettler R.F. Genetic Variation and Productivity of Populus trichocarpa and Its Hybrids. X. Trait Correlations in Young Black Cottonwood from Four River Valleys in Washington // Trees. 1998. V. 13. P. 28-39.
2.Ceulemans R., Impens I., Steenackers V. Variations in Photosynthetic, Anatomical, and Enzymatic Leaf Traits and Correlations with Growth in Recently Selected Populus Hybrids // Can. J. For. Res. 1987. V. 17. P. 273-283.
3.Larsson S. Genetic Improvement of Willow for Short-Rotation Coppice // Biomass Bioenergy. 1998. V. 15. P. 23-26.
4.Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза. 37-е Тимирязевское чтение. Л.: Наука, 1977. 57 с.
5.Слемнев Н.Н. Особенности фотосинтетической деятельности растений Монголии: эволюционные, экологические и фитоценотические аспекты // Физиология растений. 1996. Т. 43. С. 418-436.
6.Larсher W. Physiological Plant Ecology: Ecophysiology and Stress Physiology of Functional Groups. Heidelberg: Springer-Verlag, 2003. 506 p.
7.Patton L., Jones M.B. Some Relationships between Leaf Anatomy and Photosynthetic Characteristics of Willows // New Phytol. 1989. V. 111. P. 657-661.
8.Silvola J., Ahlholm U. Photosynthesis in Willow (Salix ( dasyclados) Grown at Different CO2 Concentrations and Fertilization Levels // Oecologia. 1992. V. 91. P. 208-213.
9.Ceulemans R., Impens I. Study of CO2 Exchange Processes, Resistances to Carbon Dioxide and Chlorophyll Content during Leaf Ontogenesis in Poplar // Biol. Plant. 1979. V. 21. P. 302-306.
10.Кайбеяйнен Э.Л., Пелконен П. Оптимизация фотосинтеза и транспирации у неотделенных листьев ивы на плантациях быстрого возобновления // Физиология растений. 2007. Т. 54. С. 350-355.
11.Man R., Lieffers V.J. Seasonal Photosynthetic Responses to Light and Temperature in White Spruce (Picea glauca) Seedlings Planted under an Aspen (Populus tremuloides) Canopy and in the Open // Tree Physiol. 1997. V. 17. P. 437-444.
12.Hieke S., Menzel C.M., Lüdders P. Effects of Light Availability on Leaf Gas Exchange and Expansion in Lychee (Litchi chinensis) // Tree Physiol. 2002. V. 22. P. 1249-1256.
13.Amthor J.S. The McCree- de Wit-Penning de Vries-Thornley Respiration Paradigms: 30 Years Later // Ann. Bot. 2000. V. 86. P. 1-20.
14.Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981. 196 с.
15.Tobias D.J., Ikemoto A., Nishimura T. Leaf Senescence Patterns and Photosynthesis in Four Leaf Flushes of Two Deciduous Oak (Quercus) Species // Photosynthetica. 1995 V. 31. P. 231-239.
16.Miyazawa S.-I., Terashima I. Slow Development of Leaf Photosynthesis in an Evergreen Broad-Leaved Tree, Castanopsis sieboldii: Relationships between Leaf Anatomical Characteristics and Photosynthetic Rate // Plant Cell Environ. 2001. V. 24. P. 279-291.
17.Troeng E., Linder S. Gas Exchange in a 20-Year-Old Stand of Scots Pine. I. Net Photosynthesis of Current and One-Year-Old Shoots within and between Seasons // Physiol. Plant. 1982. V. 54. P. 7-14.
18.Teskey R.O., Grier C.C., Hinckley T.M. Change in Photosynthesis and Water Relations with Age and Season in Abies amabilis // Can. J. For. Res. 1983. V. 14. P. 77-84.
19.Oleksyn J., Zytkowiak R., Reich P.B., Tjoelker M.G., Karolewski P. Ontogenetic Patterns of Leaf CO2 Exchange, Morphology and Chemistry in Betula pendula Trees // Trees. 2000. V. 14. P. 271-281.
20.Horsley S.B., Gottschalk K.W. Leaf Area and Net Photosynthesis during Development of Prunus serotina Seedlings // Tree Physiol. 1993. V. 12. P. 55-69.
21.Reich P.B. Relationships between Leaf Age, Irradiance, Leaf Conductance, CO2 Exchange, and Water Use Efficiency in Hybrid Poplar // Photosynthetica. 1984. V. 17. P. 445-453.
22.Muraoka H., Uchida M., Mishio M., Nakatsubo T., Kanda H., Koizumi H. Leaf Photosynthetic Characteristics and Net Primary Production of the Polar Willow (Salix polaris) in a High Arctic Polar Semi-Desert, Ny-Ålesund, Svalbard // Can. J. Bot. 2002. V. 80. P. 1193-1202.
23.Muraoka H., Tang Y., Koizumi H., Washitani I. Combined Effects of Light and Water Availability on Photosynthesis and Growth of Arisaema heterophyllum in the Forest under Story and an Open Site // Oecologia. 1997. V. 112. P. 26-34.
24.Ticha I., Catsky J., Hodanova D., Pospisilova J., Kase M., Sestak Z. Gas Exchange and Dry Matter Accumulation during Leaf Development. // Photosynthesis during Leaf Development / Ed. Sestak Z. Dordrecht: Dr. W. Junk, 1985. P. 157-216.
25.Catsky J., Ticha I. Ontogenetic Changes in the Internal Limitations to Bean-Leaf Photosynthesis. 5. Photosynthetic and Photorespiration Rates and Conductance for CO2 Transfer as Affected by Irradiances // Photosynthetica. 1980. V. 14. P. 392-400.
26.Singsaas E.L., Ort D.R., DeLucia E.H. Variation in Measured Values of Photosynthetic Quantum Yield in Ecophysiological Studies // Oecologia. 2001. V. 128. P. 15-23.
27.Bjorkman O., Demmig B. Photon Yield of O2 Evolution and Chlorophyll Fluorescence Characteristics at 77 K among Vascular Plants of Diverse Origins // Planta. 1987. V. 170. P. 489-504.
28.Field C.B., Mooney H.A. Leaf Age and Seasonal Effects of Light, Water, and Nitrogen Use Efficiency in a California Shrub // Oecologia. 1983. V. 56. P. 348-355.
29.Lewis J.D., Mckane R.B., Tingey D.T., Beedlow P.A. Vertical Gradients in Photosynthetic Light Response within an Old-Growth Douglas-Fir and Western Hemlock Canopy // Tree Physiol. 2000. V. 20. P. 447-456.
30.Herrada de F., Biel C., Savé R. Leaf Photosynthesis in Eight Almond Tree Cultivars // Biol. Plant. 2003. V. 46. P. 557-561.
31.Man R., Lieffers V.J. Seasonal Variations of Photosynthetic Capacities of White Spruce (Picea glauca) and Jack Pine (Pinus banksiana) Saplings // Can. J. Bot. 1997. V. 75. P. 1766-1771.
32.Gardiner E.S., Kauss K.W. Photosynthetic Light Response of Flooded Cherrybark Oak (Quercus pagoda) Seedlings Grown in Two Light Regimes // Tree Physiol. 2001. V. 21. P. 1103-1111.
33.Hieke S., Menzel C.M., Lüdders P. Effects of Leaf, Shoot and Fruit Development on Photosynthesis of Lychee Trees (Litchi chinensis) // Tree Physiol. 2002. V. 22. P. 955-961.
34.Rajendrudu G., Naidu C.V. Effects of Water Stress on Leaf Growth and Photosynthetic and Transpiration Rates of Tectona grandis // Biol. Plant. 1997. V. 40. P. 229-234.

ПОДПИСИ К РИСУНКАМ

Рис. 1. Изменения максимальной скорости нетто-фотосинтеза (Pmax) листьев Salix dasyclados в зависимости от расположения листа на побеге.
Измерения проводили три раза в течение вегетации на стадиях развития ЛПИ верховых побегов, равных 15 (1), 25 (2) и 32 (3). Условия окружающей среды: ясный солнечный день (~ 2000 мкмоль квантов/(м2 с)), температура ( 20(25(C, относительная влажность ( 40(60%. Условия в листовой камере: температура ( 22(C, относительная влажность ( 48(50%. Время измерений: 8:00-12:00.

Рис. 2. Изменения максимальной скорости нетто-фотосинтеза (Pmax) листьев Salix dasyclados в зависимости от расположения листа на побеге.
Обозначения, а также условия опыта указаны в подписи к рис. 1.

Рис. 3. Изменения темнового дыхания (Rd) листьев Salix dasyclados в течение вегетации в зависимости от расположения листа на побеге.
Обозначения, как на рис. 1. Условия в листовой камере: температура ( 22(C, относительная влажность ( 48(50%.

Рис. 4. Изменения светового компенсационного пункта (СКП) листьев Salix dasyclados в течение вегетации в зависимости от расположения листа на побеге.
Измерения проводили два раза в течение вегетации на стадиях развития ЛПИ верховых побегов, равных 15 (1) и 32 (2). Условия в листовой камере: температура ( 22(C, относительная влажность ( 48(50%.

Рис. 5. Изменения фотосинтетической эффективности (КВ) листьев Salix dasyclados в течение вегетации в зависимости от расположения листа на побеге.
Измерения проводили два раза в течение вегетации на стадиях развития ЛПИ верховых побегов, равных 15 (1) и 32 (2). Условия в листовой камере и в окружающей среде указаны в подписи к рис. 1.

Рис. 6. Изменения световой константы насыщения (Ks) листьев Salix dasyclados в течение вегетации в зависимости от расположения листа на побеге.
Измерения проводили два раза в течение вегетации на стадиях развития ЛПИ верховых побегов, равных 15 (1) и 32 (2). Условия в листовой камере и в окружающей среде указаны в подписи к рис. 1.

Рис. 7. Изменения максимальной скорости нетто-фотосинтеза (Pmax) листьев Salix dasyclados в течение вегетации.
Расчетные данные, полученные с помощью кривых, построенных для ЛПИ. 1 ( Pmax мкмоль СО2/(м2 с), 2 ( Pmax мкмоль СО2/(г сухой массы мин). Условия в листовой камере и в окружающей среде указаны в подписи к рис. 1. На оси абсцисс ( количество дней с начала года.

Рис. 8. Изменения максимальной скорости нетто-фотосинтеза (Pmax) листьев Salix dasyclados в течение вегетации в зависимости от ЛПИ.
За 100% принят максимальный ЛПИ на момент измерения. Обозначения, а также условия в листовой камере и в окружающей среде указаны в подписи к рис. 1.

Рис. 9. Изменения значения плато темнового дыхания (Rd) листьев Salix dasyclados в течение вегетации.
Условия в листовой камере и в окружающей среде указаны в подписи к рис. 1. На оси абсцисс ( количество дней с начала года.