УДК 581.1
МИХАИЛ ХРИСТОФОРОВИЧ ЧАЙЛАХЯН: СУДЬБА УЧЕНОГО ПОД ЗНАКОМ ФЛОРИГЕНА
© 2012 г. Г. А. Романов
Учреждение Российской академии наук Институт физиологии растений
им. К.А. Тимирязева РАН, Москва
Поступила в редакцию 03.10.2011 г.

Чем значительнее открытие, сделанное ученым, тем большее влияние оно оказывает на судьбу своего автора. Теория флоригена – гормона цветения, выдвинутая М.Х. Чайлахяном в 1936 г., поначалу оказалась неугодной тогдашним властям СССР, навлекла на ученого тяжелые испытания. Однако М.Х. Чайлахян не отрекся, как многие другие, от своих научных убеждений, а продолжал их отстаивать вопреки травле и угрозам. Впоследствии, наоборот, эта же теория способствовала всемирной славе ее создателя, хотя при жизни М.Х. Чайлахяна флориген не был окончательно химически идентифицирован. М.Х. Чайлахян был близок к тому, чтобы первым установить белковую природу флоригена, но даже его долгой жизни не хватило для идентификации этой неуловимой тогда субстанции.

Ключевые слова: высшие растения  флориген – цветение – гормональная теория – фотопериодизм – белки FT

---------------------------------

Адрес для корреспонденции: Романов Георгий Александрович. 127276 Москва, Ботаническая ул., 35. Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН. Факс: 007 (495) 977-80-18; электронная почта: gar@ippras.ru
О Михаиле Христофоровиче Чайлахяне и его главном научном открытии – флоригене – написано немало очерков и статей, в том числе опубликованных в журнале “Физиология растений” [14], однако многие существенные детали его биографии и научного поиска остаются малоизвестными широкой аудитории. При этом М.Х. Чайлахян – один из самых известных в стране и за рубежом отечественных ученых, научные предвидения которого блестяще подтвердились, а труды, опубликованные еще в советских журналах, активно цитируются до сих пор. Этот краткий биографический очерк показывает, как непросто складывалась судьба выдающегося ученого и его открытия даже в такой, казалось бы, “мирной” области науки, как физиология растений.
М.Х. Чайлахян переехал в Москву из Ленинграда в 1934 г. вместе с Лабораторией биохимии и физиологии растений (ЛАБИФР), в которой он проводил исследования под руководством акад. А.А. Рихтера. Еще будучи в Ленинграде, М.Х. Чайлахян начал работу по изучению фотопериодической реакции растений, о чем свидетельствуют его публикации начала 30-х годов [57], и затем продолжил свои научные изыскания в Институте физиологии растений РАН. Фотопериодизм у растений был ранее (в 1920 г.) подробно описан в классической работе Gardner и Allard [8], однако оставалось неизвестным, чем и как растение чувствует чередование периодов света и темноты и определяет их длительность. Поначалу казалось очевидным, что растение воспринимает эти внешние сигналы своей наиболее чувствительной и подвижной частью, а именно стеблевым апексом, который и реагирует на них переключением развития с вегетативного на генеративное. Эта очевидность вроде бы подтверждалась и в экспериментах [9, 10], в которых было показано, что у декоративного растения Cosmos bipinnatus фотопериодическая стимуляция апексов боковой ветви может вызвать локальное цветение независимо от состояния остальной части растения.
С другой стороны, появлялись факты, указывающие на то, что места восприятия фотопериодического сигнала растениями и места ответной реакции могут быть пространственно разделены. Одним из первых на это обратил внимание Разумов [11], который изучал клубнеобразование у фотопериодически чувствительных сортов картофеля. Поэтому и в отношении цветения “очевидная” точка зрения уже не казалась бесспорной. Это побудило физиологов растений проверить гипотезы экспериментально, благо к тому времени такое исследование стало вполне осуществимым. В 1934 г. опубликовал свои результаты американский ученый Knott [12], который давно изучал явление фотопериодизма и в своих предшествующих работах доказывал, что именно стеблевой апекс “чувствует” длину светового дня [10]. На этот раз Knott проводил опыты на шпинате и вынужден был признать, что, по крайней мере, у этого растения фотопериодизм воспринимается не только верхушкой стебля, но и листьями. Роль листьев в зацветании он обозначил словом “hasten” (ускорять). При этом Knott высказал осторожное предположение о том, что участие листьев шпината в ускорении ответа на фотопериод, благоприятный для репродуктивного роста, может состоять в продукции некоей субстанции, или стимула, который транспортируется в точку роста [12]. Следует отметить, что в этой статье из пяти цитируемых и обсуждаемых работ две представляли собой работы отечественных ученых: вышеупомянутого Разумова [11], а также Тагеевой [13], доказавшей неучастие фотосинтеза в процессах индукции зацветания. Никаких исследований Knott по этой тематике далее не последовало, по крайней мере, нам о них неизвестно.
Однако параллельно эта же тематика активно развивалась в СССР, и уже в 1936 г. появилось сразу несколько публикаций, указывающих на роль листьев как главных рецепторов фотопериодического сигнала. Основными публикациями надо признать три статьи Чайлахяна, опубликованные в самом престижном тогда в стране научном журнале: “Доклады Академии наук СССР” [1416]. Свои опыты Чайлахян проводил, главным образом, на хризантемах, у которых резко ускоряется наступление цветения в условиях короткого дня. Использовав приемы локального освещения растений и удаления части органов, Чайлахян доказал, что именно лист является основным органом восприятия фотопериодизма. При этом он выдвинул вполне материалистическое объяснение разобщенности мест восприятия фотопериодической стимуляции и ответной реакции растения. В своих статьях Чайлахян сформулировал представление о “флоригене” как о веществе гормональной природы, которое образуется в листе под влиянием благоприятного фотопериода и затем перемещается в стеблевой апекс, вызывая превращение апикальной меристемы из вегетативной в генеративную (флоральную). Чайлахян писал [16]: “… мы можем назвать этот цветообразующий или цветочный гормон более кратко – флориген, что значит “цветообразователь” и что отражает основную функцию этого вещества в растительном организме”.
Надо признать, что Чайлахян нашел удачный термин для обозначения подвижной субстанции, переносящей сигнал цветения от листа к апексу. Этот термин пережил своего создателя и стал настолько общепринятым в мировой литературе, что многие современные авторы уже не знают его происхождения и даже приписывают его интродукцию в научный лексикон другим ученым (см., например, [17]).
Таким образом, восприятие фотопериода у растений происходило в листьях, где функционировал и компактный “биокалькулятор”, позволяющий оценить продолжительность светового периода (как выяснилось позже, для растения важна продолжительность не столько световой, сколько темновой фазы суток).
Чайлахян не ограничился установлением локализации фотопериодической индукции. Еще во второй половине 30-х годов он провел десятки экспериментов для доказательства наличия флоригена у растений разных видов, его образования в листьях, определения скорости и направления передвижения флоригена в растении. В качестве методических приемов использовались, в том числе, кольцевание растений и прививки, включая межвидовые. В результате Чайлахян пришел к заключению, что флориген – это универсальная субстанция, она не обладает специфичностью как в отношении типа фотопериода, так и вида растений, может передвигаться по флоэме на длинные дистанции как вверх, так и вниз по стеблю со скоростью около 2 см в сутки.
При этом Чайлахян мыслил масштабно: после признания флоригена в качестве нового фитогормона он пришел к общей концепции гормональной регуляции роста и развития растений. В то время был хорошо известен только один фитогормон, а именно ауксин. В своих опытах Чайлахян показал, что свойства флоригена кардинально отличаются от свойств ауксина, т.е. флориген – это соединение нового типа. Сформулировав свою “Гормональную теорию развития растений” [15, 16, 18], Чайлахян предугадал открытие новых фитогормонов и их важную роль в онтогенезе растительного организма. Таким образом, Чайлахян оказался как бы преемником одного из классиков биологии растений  J. Sachs, развившим еще в конце XIX в. идею о существовании в растениях особых формообразующих веществ, каждое из которых вызывает образование листьев, корней или цветков [19]. Хотя прямого подтверждения идея Сакса не получила, она послужила прообразом современных концепций гормональной регуляции морфогенеза растений, начало которым положила теория Чайлахяна (19361937 гг.).
Блестящие успехи в науке, достигнутые молодым завлабом (в 1936 г. Чайлахяну исполнилось всего 34 года), сыграли не только положительную, но и отрицательную роль в его судьбе, что нередко случалось в нашем отечестве. Как уже упоминалось, в 1936 г. на тему локализации восприятия фотопериодизма было опубликовано несколько статей, среди них три статьи Чайлахяна, а также статьи Мошкова [20, 21] и Псарева [22]. При этом Чайлахян и Мошков проводили исследования на одном и том же объекте (хризантемах), начинали свою работу в одном и том же месте (ЛАБИФР в Ленинграде) и пришли к сходным выводам, с различием в том, что теорию гормональной регуляции развития растений и термин “флориген” выдвинул Чайлахян, но не Мошков. Неизвестно, под влиянием каких чувств, но уже в следующем, 1937 г. Мошков в своей публикации [23] упрекнул Чайлахяна в заимствовании и вторичности его выводов. Все эти обвинения Чайлахян отверг решительно, обстоятельно и с большим достоинством [24], после чего подобные претензии более Мошковым не выдвигались, по крайней мере, публично. Другим оппонентом, негативно отреагировавшим на публикации Чайлахяна, оказался “сам” Холодный, к тому времени академик и признанный лидер отечественной гормонологии растений [25]. Основная критика Холодного сводилась к тому, что “флориген” слишком гипотетичен и на самом деле действующее начало представляет собой либо одно из обычных пластических веществ, перемещающихся из листа в стебель, либо ростовой гормон ауксин. Но и в этом случае Чайлахян не стушевался, несмотря на большой авторитет Холодного, а подробно и аргументировано ответил на все критические соображения [26].
Однако споры между учеными, хотя временами довольно горячие, все же не выходили за академические рамки и, в общем, были полезны, так как служили делу установления истины. Другое дело, нападки беспринципной команды сторонников малограмотного “народного академика” Лысенко, которые мечтали захватить руководящие посты в науке и убрать оттуда всех инакомыслящих. Стоит вспомнить, что с 19361937 гг. общая атмосфера в стране, и в науке в частности, была отравлена массовыми репрессиями, повсеместно практиковались предательство и доносительство, на высшем уровне пропагандировалась “мичуринская агробиология” Лысенко; ученых – не конформистов – отстраняли от работы, бросали в тюрьмы, расстреливали как “врагов народа”. Чайлахян, к несчастью, стал поневоле одним из научных “диссидентов”, так как “посмел” выдвинуть собственную теорию развития растений, не считаясь с уже одобренной Партией и Правительством “стадийной теорией’ “народного академика”. Положение Чайлахяна в конце 30-х годов осложнилось еще и тем, что его основной начальник и защитник, директор ИФР РАН академик А.А. Рихтер, позволявший себе критиковать и высмеивать бредни Лысенко, был оклеветан группой сотрудников своего же Института, направивших письмо-донос в газету “Правда” (от 26.07.1938 г.) [27]. Письмо подписали проф. А.И. Потапов (бывший по совместительству сотрудником НКВД), к.б.н. В.М. Катунский, А.А. Исакова, Г.К. Самохвалов, Н.С. Петинов и другие. Все эти люди были приняты в Институт лично А.А. Рихтером, а некоторые из них считались даже учениками академика.
Само письмо, судя по стилю и содержанию, видимо, было инспирировано Лысенко и его окружением, в нем, помимо прочих демагогических и бездоказательных обвинений, фигурировал пункт о появившейся в Институте “гормональной теории развития растений”. Рихтера обвиняли как научного руководителя в попустительстве, так как “… по существу “гормональная теория” является плохо замаскированной попыткой отвлечь нашу научно-исследовательскую мысль от передовой и прогрессивной теории стадий развития растений, разрабатываемой академиком Т.Д. Лысенко” [28]. После публикации письма в газете “Правда” оргмеры не заставили себя долго ждать. Уже летом 1938 г. Рихтер был снят с должности Директора ИФР РАН, а Чайлахян – с должности заведующего лабораторией. Чайлахяну удалось удержаться в Институте и продолжить свою работу только благодаря тому, что в этот период в ИФР РАН на должность Директора был приглашен академик Н.А. Максимов, хорошо знавший и ранее консультировавший Чайлахяна. Максимов зачислил Чайлахяна в свою лабораторию роста и развития растений, при этом Чайлахян все же смог, хотя и в условиях притеснений со стороны Лысенко и его свиты, защитить докторскую диссертацию на тему “Значение гормонов в процессах развития растений”.
Начавшаяся вскоре Великая отечественная война отодвинула на второйтретий план все научные разногласия, здание Института в Москве фактически пустовало, а Чайлахян работал в это время в Ереване на должностях профессора, заведующего кафедрой физиологии и анатомии растений Ереванского госуниверситета и заведующего кафедрой физиологии растений и микробиологии Армянского сельскохозяйственного института, параллельно выполняя оборонные заказы по изысканию сырьевых источников витамина С и другие. О том, насколько успешна была работа Чайлахяна в Армении, можно судить по тому, что в 1945 г. он был награжден орденом Красной Звезды, медалью “За доблестный труд в Великой Отечественной войне 19411945 гг.”, а также избран членом-корреспондентом Академии наук Армянской ССР.
В конце войны (1944 г.) Максимов восстанавливает Чайлахяна в должности заведующего лабораторией ИФР РАН, и Чайлахян возобновляет свои опыты по изучению флоригена. Казалось, научная жизнь налаживается, но тут новая беда: грянула печально известная сессия ВАСХНИЛ 1948 г. Строптивый Чайлахян с его теорией оказался опять среди неугодных, и повторился прежний сценарий: Чайлахяна снимают с должности заведующего лабораторией с ликвидацией его лаборатории, исключают из состава членов Ученого совета, лишают права руководства аспирантами, но из Института не выгоняют, так как Максимов вновь зачисляет его в свою лабораторию с тем же названием: роста и развития. После кончины Максимова в 1952 г. ему на смену Директором Института назначен А.Л. Курсанов (будущий академик). Курсанов имел смелость уже в начале следующего, 1953 г., т.е. еще при жизни Сталина и засилии Лысенко, вновь назначить Чайлахяна заведующим той же лаборатории роста и развития. Для Чайлахяна, наконец, административные потрясения в основном заканчиваются, и на этом посту он пребывает до 1988 г., т.е. на протяжении 35 лет.
Это время – период плодотворной научной деятельности Чайлахяна: растет численный состав лаборатории, расширяется ее научная тематика. Однако главным направлением работ как было, так и остается изучение регуляции зацветания растений (рис. 1). В 5060-е годы один за другим открывают новые фитогормоны; к середине 60-х известно уже 5 таких гормонов, определяющих важнейшие стороны жизни растений и получивших статус “классических”. Чайлахян вновь оказывается прав, уже никто не оспаривает всерьез его общую концепцию гормональной регуляции развития растений. Однако среди этих гормонов нет такого, который можно было бы с полным основанием назвать флоригеном. Поначалу большие надежды возлагались на гиббереллины, которые были способны индуцировать цветение многих длиннодневных растений. Однако у короткодневных растений гиббереллины вызывали, как правило, только усиление роста, но не переход к цветению [29]. Чайлахян модифицирует свою теорию, он постулирует бикомпонентность флоригена, включающего в свой состав как гиббереллины (недостающие у длиннодневных растений в условиях короткого дня), так и гипотетические антезины (недостающие у короткодневных растений в условиях длинного дня). Оставалось только выяснить молекулярную структуру антезинов, и тайна флоригена будет раскрыта. Однако, несмотря на огромные усилия по экстракции и идентификации флоригена (антезина), предпринятые как в лаборатории Чайлахяна, так и во многих лабораториях других стран, обнаружить и выделить это таинственное вещество никак не удавалось.
На этом фоне вновь развернулась критика теории флоригена, к счастью, уже без административных последствий. При этом под давлением “лысенковщины”, среди отечественных критиков оказались многие из тех, кто еще недавно сам выдвигал сходные идеи и даже оспаривал приоритет Чайлахяна в его открытиях (например, Мошков). Как по заказу, Разумов и Мошков опубликовали в 1961 г. монографии, прославляющие “научные” труды и достижения Лысенко и приводящие в качестве аргументов цитаты классиков марксизма-ленинизма [30, 31]. В главе “Теория стадийного развития растений – передовое учение мичуринской биологии” Разумов писал [30, с. 340]: “… реальность “гормона цветения” не была доказана. Он так и остается в ранге предполагаемого вещества и служит главным образом для удобства “объяснения” с его помощью сложных процессов развития растений”. Что касается Мошкова, то в своей монографии он полностью отрекся от выводов (в том числе и собственных) о фотопериодической индукции в растениях цветообразующих веществ [31, с. 252], при этом каким-то логически малопонятным образом связав эту вполне материалистическую гипотезу с высказыванием Ленина о философском идеализме. Заметим, что “лысенковцы” постоянно пытались наклеить на теорию флоригена ярлык идеализма, сравнивая постулированный флориген с отвергнутым наукой флогистоном. Чайлахяну, видимо, горько было сознавать, что бывшие сторонники его идей, на чьи труды он неоднократно ссылался, переходят на сторону его идейных противников. Но даже при этом Чайлахян продолжал с уважением относиться к своим оппонентам и к их мнению, так, Мошков и Разумов продолжали посещать лабораторию Чайлахяна и даже присутствовать на лабораторных семинарах.
В мировой (зарубежной) науке теория флоригена продолжала занимать ведущее место для объяснения фотопериодической регуляции цветения растений, хотя далеко не все крупные специалисты в этой области были с ней солидарны. Неудачи в попытках молекулярной идентификации флоригена вызвали к жизни “безфлоригенные” теории зацветания растений, правда, несравненно более научные, чем “теории” Лысенко и его сторонников. Так, некоторые ученые (F. Lona, D. von Denffer, A. Lang и др.) полагали, что процессом цветения управляют не столько вещества-флоригены (индукторы цветения), сколько ингибиторы цветения. Другие (L. Evans, G. Bernier, R. Sachs и др.) придерживались точки зрения, что не гипотетический универсальный флориген, а видоспецифичный комплекс уже известных фитогормонов и/или метаболитов вызывает зацветание [29, 32]. Чайлахян и его сотрудники ставили новые и новые опыты, чтобы доказать свою правоту. В этот период им удалось показать, что экстракт из индуцированных к цветению листьев короткодневного табака может вызывать цветение у другого короткодневного растения (Chenopodium rubrum) в неиндуктивных условиях, т.е. обладает свойствами антезина [33, 34]. Большой интерес вызвали также данные о том, что индуцированный к цветению привой табака мог стимулировать клубнеобразование у подвоя картофеля [35]. Однако даже эти факты не смогли окончательно убедить научную общественность в существовании флоригена.
В 1988 г. Чайлахян опубликовал внушительную монографию “Регуляция цветения высших растений” [29], подводившую итог его долгих исканий в этой области. К этому времени Чайлахян был признанным лидером в исследованиях физиологии цветения растений (рис. 2). Он был автором более 500 научных работ (среди них 10 фундаментальных монографий), академиком АН СССР и АН Армянской ССР, действительным членом Академии естествоиспытателей “Леопольдина”, членом-корреспондентом Американского общества физиологов растений и Американского ботанического общества, Почетным доктором Ростокского университета, Почетным членом Болгарского ботанического общества, Индийского общества физиологов растений и Международной ассоциации по ростовым веществам; награжден двумя орденами Ленина, орденами Трудового Красного Знамени и Октябрьской Революции, именной медалью Международной ассоциации по ростовым веществам [36]. В более чем 20 главах своего капитального труда Чайлахян отразил мировое состояние проблем цветения, уделив, естественно, особое внимание природе эндогенных факторов, вызывающих зацветание растений. Книга в целом убедительно доказывала существование флоригена и давала представление о многих особенностях его образования и действия. Единственно, чего недоставало в книге – это молекулярной характеристики флоригена, но в то время эту характеристику не мог бы дать никто в мире.
Специфическое вещество, образуемое в листьях в ответ на благоприятный фотопериод и передвигающееся в апикальную меристему, было идентифицировано лишь через много лет после смерти Чайлахяна, в 20052007 гг. [3741]. Для его обнаружения потребовались совместные усилия генетиков, биохимиков и физиологов растений. К удивлению многих, этим веществом оказалась не малая молекула типа обычного фитогормона, а небольшой белок, названный (у арабидопсиса) Flowering Locus T (FT). Доказано, что в полном согласии с теорией флоригена этот белок образуется в листьях в ответ на благоприятный для цветения фотопериод, далее по флоэме перемещается в стеблевой апекс, где в комплексе с фактором транскрипции bZIP-типа FD активирует гены идентичности флоральной меристемы. Белки FT-типа обнаружены у самых разных видов растений (арабидопсиса, риса, томата, рапса, тыквы и др.) и их действие оказалось видонеспецифичным, т.е. экспрессия белков FT одного вида стимулировала цветение растения-реципиента другого вида. В соответствии со всеми этими характеристиками мы можем с полным основанием считать белки FT белковыми гормонами растений – индукторами цветения [42, 43].
Установление молекулярной природы флоригена является, без сомнения, одним из важнейших достижений биологии начала XXI в. Однако стоит отметить, что открытие белков-флоригенов могло состояться гораздо раньше, еще при жизни Чайлахяна. Именно в его лаборатории стали изучать белки, появляющиеся у фотопериодически чувствительных растений в ответ на разные фотопериодические режимы. Результаты этих исследований, выполненных на модельном объекте рудбекии двуцветной, были опубликованы в начале 1991 г. [44]. Было установлено, что при благоприятном для цветения длинном дне в листьях индуцированных растений появляются новые белки с небольшой молекулярной массой (около 27 кД; рис. 3, гель справа, 4-й трек). Через несколько дней аналогичные белки с небольшой молекулярной массой обнаруживаются уже и в стеблевых апексах (рис. 3, гель слева, 5-й трек). С высоты знаний сегодняшнего дня представляется весьма вероятным, что Чайлахяну и его коллегам удалось впервые зафиксировать индукцию биосинтеза FT-подобного белка (флоригена) в листьях в условиях благоприятного фотопериода и затем после определенной лаг-фазы – ответную реакцию стеблевого апекса на поступление флоригена из листьев. Авторы заключали статью словами [44]: “Следует особо отметить появление под влиянием фотопериодической индукции в разных органах – листьях и стеблевых апексах – одного и того же белка в 27 кД, отсутствующего в условиях короткого дня. Подобных фактов не было выявлено в других исследованиях … Можно предположить, что появление этого белка непосредственно связано с синтезом под влиянием фотопериодической индукции гормонов цветения”.
Таким образом, через 55 лет после выдвижения теории флоригена и долгих научных поисков Чайлахян смог впервые увидеть свой флориген de facto в виде полос на белковом геле и был очень близок к тому, чтобы дать адекватную интерпретацию этих результатов [44]. Однако смерть в том же 1991 г. помешала ему лично завершить начатый поиск гормона цветения. Это завершение сделали много позже другие ученые [3741], поставив победную “молекулярную точку” в длинной летописи истории флоригена. Отныне уже не осталось сомнений в том, что Чайлахян был прав в своих концепциях и что флориген действительно существует (может быть, даже в нескольких молекулярных формах – см. статью R. King в этом номере “Физиологии растений”), а сам термин “флориген” всегда будет служить лучшей памятью о выдающемся ученом-физиологе растений академике М.Х. Чайлахяне.
Автор благодарен Вл.В. Кузнецову, Н.П. Аксеновой, Т.Н. Константиновой и Э.Л. Миляевой за ценные советы и замечания, а В.Н. Ложниковой за предоставление документов из личных архивов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1.Вахмистров Д.Б., Аксенова Н.П. Михаил Христофорович Чайлахян (19021991) // Физиология растений. 1992. Т. 39. С. 213-215.
2.Аксенова Н.П. Проблемы роста и развития в работах академика М.Х. Чайлахяна (к столетию со дня рождения) // Физиология растений. 2002. Т. 49. С. 487-491.
3.Миляева Э.Л., Романов Г.А. Молекулярная генетика возвращается к основным положениям теории флоригена // Физиология растений. 2002. Т. 49. С. 492-499.
4.Аксенова Н.П., Миляева Э.Л., Романов Г.А. Флориген обретает молекулярный облик. К 70-летию теории гормональной регуляции цветения // Физиология растений. 2006. Т. 53. С. 449-454.
5.Чайлахян М.Х. Возраст растений и фотопериодическая реакция // Докл. АН СССР. 1933. Т. 1. С. 306-314.
6.Чайлахян М.Х. Влияние длины дня на хлорофиллоносный аппарат растений // Докл. АН СССР. 1934. Т. 2. С. 37-42.
7.Чайлахян М.Х. Световое управление растением (О практическом использовании фотопериодизма растений) // Тр. ЛАБИФР. 1934. Т. 1. С. 149-184.
8.Gardner W.W., Allard H.A. Effect of the Relative Length of Day and Night and Other Factors of the Environment on Growth and Reproduction of Plants // J. Agric. Res. 1920. V. 18. P. 553-606.
9.Gardner W.W., Allard H.A. Localization of the Response in Plants to Relative Length of Day and Night // J. Agric. Res. 1925. V. 31. P. 555-566.
10.Knott J.E. Further Localization of the Response in Plant Tissue to Relative Length of Day and Night // Proc. Am. Soc. Hort. Sci. 1927. V. 1926. P. 67-70.
11.Rasumov V. On the Localization of Photoperiodical Stimulation // Bull. Appl. Bot. Genet. Plant Breed. 1931. V. 27. P. 249-282.
12.Knott J.E. Effect of a Localized Photoperiod on Spinach // Proc. Am. Soc. Hort. Sci. 1934. V. 31. P. 152-154.
13.Tageeva S.A. A Study of Photosynthesis in Connection with Photoperiodism // Bull. Appl. Bot. Genet. Plant Breed. 1931. V. 27. P. 197-247.
14.Чайлахян М.Х. О механизме фотопериодической реакции // Докл. АН СССР. 1936. Т. 1. С. 85-89.
15.Чайлахян М.Х. О гормональной теории развития растений // Докл. АН СССР. 1936. Т. 3. С. 443-447.
16.Чайлахян М.Х. Новые факты к обоснованию гормональной теории развития растений // Докл. АН СССР. 1936. Т. 4. С. 77-81.
17.Grant B. A Theory Blossoms // Scientist. 2009. V. 23. P. 53.
18.Чайлахян М.Х. Гормональная теория развития растений. М.: изд-во АН СССР, 1937. 198 с.
19.Sachs J. Stoff und Form der Pflanzenorgane // Arb. Bot. Inst. Würzburg. 1888. V. 3. P. 452-488.
20.Мошков Б.С. Роль листьев в фотопериодической реакции растений // Соц. раст. 1936. Т. 19. С. 25-30.
21.Мошков Б.С. Фотопериодическая реакция листьев и возможность использования ее при прививках // Соц. раст. 1936. Т. 19. С. 107-126.
22.Псарев Г.М. О локализации фотопериодического стимула у сои // Сов. ботаника. 1936. № 3. С. 88-91.
23.Мошков Б.С. Цветение растений короткого дня в условиях непрерывного освещения в результате прививки // Соц. раст. 1937. Т. 21. С. 145-156.
24.Чайлахян М.Х. “Рассуждения” и факты по поводу гормональной теории развития растений // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1937. № 3. С. 1093-1112.
25.Холодный Н.Г. Существует ли гормон цветения? // Успехи соврем. биологии. 1938. Т. 8. С. 503-515.
26.Чайлахян М.Х. О гормоне цветения // Успехи соврем. биологии. 1939. Т. 10. С. 515-524.
27.Рихтер Я.А. Академик А.А. Рихтер – профессор Саратовского университета // Изв. Сарат. ун-та. 2009. Т. 9. С. 1-30.
28.О работе Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева // Вестн. АН СССР. 1938. № 78. С. 55-61.
29.Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988. 560 с.
30.Разумов В.И. Среда и развитие растений. М.Л.: Сельхозгиз, 1961. 368 с.
31.Мошков Б.С. Фотопериодизм растений. М.Л.: Сельхозгиз, 1961. 318 с.
32.Бернье Ж., Кине Ж.-М., Сакс Р. Физиология цветения. Т. 1. Факторы цветения. М.: Агропромиздат, 1985. 190 с.
33.Чайлахян М.Х., Григорьева Н.Я., Ложникова В.Н. Влияние экстрактов из листьев цветущих растений табака на цветение проростков и сеянцев мари красной // Физиология растений. 1977. Т. 24. С. 773-776.
34.Chailakhyan M.Kh., Lozhnikova V., Seidlova F., Krekule J., Dudko N., Negretsky V. Floral and Growth Responses in Chenopodium rubrum L. to an Extract from Flowering Nicotiana tabacum L. // Planta. 1989. V. 178. P. 143-146.
35.Чайлахян М.Х., Янина Л.И., Деведжян А.Г., Лотова Г.Н. Индукция клубнеобразования у клубненосных растений в межвидовых и межродовых прививках // Докл. АН СССР. 1980. Т. 252. С. 1276-1280.
36.Михаил Христофорович Чайлахян (материалы к биобиблиографии ученых СССР). Сер. Физиология растений. М.: Наука, 1980. Вып. 4. 96 с.
37.Abe M., Kobayashi Y., Yamamoto S., Daimon Y., Yamaguchi A., Ikeda Y., Ichinoki H., Notaguchi M., Goto K., Araki T. FD, a bZIP Protein Mediating Signals from the Floral Pathway Integrator FT at the Shoot Apex // Science. 2005. V. 309. P. 1052-1056.
38.Wigge P.A., Kim M.C., Jaeger K.E., Busch W., Schmid M., Lohmann I.U., Weigel D. Integration of Spatial and Temporal Information during Floral Induction in Arabidopsis // Science. 2005. V. 309. P. 1056-1059.
39.Huang T., Böhlenius H., Eriksson S., Parcy F., Nilsson O. The mRNA of the Arabidopsis Gene FT Moves from Leaf to Shoot Apex and Induces Flowering // Science. 2005. V. 309. P. 1694-1696.
40.Corbesier L., Vincent C., Jang S.H., Fornara F., Fan Q.Z., Searle I., Giakountis A., Farrona S., Gissot L., Turnbull C., Coupland G. FT Protein Movement Contributes to Long-Distance Signaling in Floral Induction of Arabidopsis // Science. 2007. V. 316. P. 1030-1033.
41.Tamaki S., Matsuo S., Wong H.L., Yokoi S., Shimamoto K. Hd3a Protein Is a Mobile Flowering Signal in Rice // Science. 2007. V. 316. P. 1033-1036.
42.Аксенова Н.П., Константинова Т.Н. Флориген оказался белком. Но исследования продолжаются // Бюлл. Общ-ва физиологов растений России. 2007. Вып. 16. С. 85-86.
43.Ayre B.G. The Flowering Hormone – Florigen: A Protein Hormone // Plant Hormones, Biosynthesis, Signal Transduction, Action! / Ed. Davies P.J. New York: Springer Science and Business Media, 2010. P. 539-548.
44.Миляева Э.Л., Голяновская С.А., Аксенова Н.П., Чайлахян М.Х. Изменение состава белков в листьях и стеблевых апексах рудбекии двуцветной при переходе к цветению // Докл. АН СССР. 1991. Т. 316. С. 1017-1020.
Подписи к рисункам

Рис. 1. М.Х. Чайлахян с сотрудниками (В.Н. Ложниковой и Л.П. Хлопенковой) в оранжерее Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН (1970 г.).

Рис. 2. Коллективная фотография сотрудников лаборатории роста и развития и зарубежных гостей в Институте физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН (1982 г.).
Сидят слева направо: Ян Крекуле (Чехословакия), Антон Ланг (США), М.Х. Чайлахян, Фольке Скуг (США), Филип Уоринг (Великобритания).

Рис. 3. Радиоавтография 35S-меченых белков из стеблевых апексов (а) и листьев (б) рудбекии двуцветной после электрофоретического разделения в градиентном (1020%) ПААГ по методу Laemmli.
1 – на неиндуктивном коротком дне; 25 – после индукции длинным днем (ДД): 2 – 2 ДД; 3 – 4 ДД; 4 – 8 ДД; 5 – 18 ДД. Цифры слева – мол. м. маркерных белков (кД), справа – мол. м. выявленных белков рудбекии [44].