УДК 581.1

СЕЗОННЫЙ СИГНАЛ ФОТОСИНТЕЗА ЛЕСОВ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ

© 2019 г. П. Ю. Воронинa, *, А. П. Максимовb, П. В. Коноваловa, Т. Х. Максимовb, В. А. Мухинc, О. Л. Бурундуковаd, В. П. Седельниковe, Вл. В. Кузнецовa, Ю. Н. Журавлевd

aФедеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева Российской академии наук, Москва, Россия

bФедеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем криолитозоны Сибирского отделения Российской академии наук, Якутск, Россия

cФедеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук, Екатеринбург, Россия

dФедеральное государственное бюджетное учреждение науки Федерального научного центра Биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии Дальневосточного отделения Российской академии наук, Владивосток, Россия

eФедеральное государственное бюджетное учреждение науки Центральный сибирский ботанический сад Сибирского отделения Российской академии наук, Новосибирск, Россия

*e-mail: pavel@ippras.ru

Поступила в редакцию 16.08.2018 г.

После доработки 29.11.2018 г.

Принята к публикации 30.11.2018 г.

Сезонная динамика водного потенциала ксилемы ветвей деревьев отражает динамику фотосинтетического СО22О газообмена древостоя. Проанализировали многолетние значения водного потенциала ксилемы ветвей основных древесных пород лесов Восточной Сибири – лиственницы, сосны и березы. Минимум сезонной динамики водного потенциала приходился на первую половину вегетационного сезона. Время достижения этого минимума водного потенциала совпадало с установленным ранее максимумом сезонной динамики нетто-экосистемного C-СО2 газообмена (NEE) лесов Восточной Сибири. Статистический анализ многолетних временных рядов атмосферной концентрации СО2 вдоль широтной полосы (43о07'–55о45' c.ш.) трансконтинентальной транссекты от Москвы (55о45' c.ш. 37o34' в.д.) до Владивостока (43о07' c.ш. 135o54' в.д.) подтвердил наличие сезонного атмосферного минимума СО2 в первой половине вегетации. Однако время достижения этого трансконтинентального евразийского минимума атмосферного СО2 примерно на месяц опережало соответствующий региональный минимум в лесах Восточной Сибири (Якутск, 62о05' c.ш.). Сделан вывод, что сезонный минимум атмосферной концентрации СО2 является сезонным сигналом фотосинтеза лесных региональных экосистем, а смещение этого сигнала во времени может быть использовано в качестве показателя изменения регионального биогенного цикла углерода при изменении климата. 

Ключевые слова: Larix cajanderi, Pinus sylvestris, Betula platyphylla, леса Северной Евразии, фотосинтез, транспирация, водный потенциал, изменение климата

_________________

Сокращения: NEE – нетто экосистемный обмен С-СО2.

 

ВВЕДЕНИЕ

Углеродно-кислородный баланс лесных экосистем определяется соотношением потоков фотосинтетического восстановления СО2 в органическое вещество и обратной окислительной конверсии древесины и почвы в СО2. СО2-эмисионная активность сапротрофных организмов [1] и рост древесных растений [2–4] связаны положительной зависимостью с температурой. Поэтому температура является одним из главных факторов сезонных изменений концентрации СО2 в атмосфере бореальной зоны Северного полушария [5].

Многолетние инструментальные наблюдения за атмосферной концентрацией СО2 лесорастительной зоны Западной Сибири показали, что сезонный минимум изменения концентрации атмосферной двуокиси углерода смещен к первой половине вегетационного сезона [6]. Это позволило предположить, что ограничение фотосинтетического связывания СО2 обусловлено физиологическими закономерностями протекания продукционного процесса у древесных растений. Например, для лиственничных лесов Восточной Сибири хорошо известно, что максимумы экосистемного NEE [7–9] и эвапотранспирации [10–14] приходятся на первую половину (июнь–июль) вегетационного сезона. При этом достижение максимума эмиссионного потока СО2 приходится на июль–август, т.е. заметно запаздывает по сравнению с достижением максимума NEE [15, 16, c. 22]. Эти многолетние наблюдения в лиственничной тайге Восточной Сибири свидетельствуют об усилении эмиссионного потока СО2 и ослаблении фотосинтетического связывания СО2 начиная с июля. В этом случае баланс потоков со второй половины вегетации устанавливается при более высоком содержании атмосферного СО2 на уровне кроны растительного покрова.

Совершенно очевидно, что изменение климата количественно и качественно изменит природные стоки и источники С-СО2 обширных биомов России. Поэтому смещение по времени момента достижения минимума СО2 на высоте кроны древостоя может служить индикатором перестройки природных потоков СО2 в лесных фитоценозах. Для восточносибирской лесорастительной зоны имеются многолетние данные о сезонной динамике баланса всех потоков С-СО2 растительного покрова (NEE) [10–14]. Однако данные о сезонной фотосинтетической активности древесной растительности в Восточной Сибири немногочисленны и фрагментарны [17]. Для выяснения относительного вклада фотосинтеза в проявление эффекта сезонного минимума СО2 дополнительно необходимы многолетние данные характеризующие сезонную динамику фотосинтетического СО22О газообмена.

Цель данного исследования состояла в уточнении вклада фотосинтеза в достижение эффекта сезонного минимума СО2 лесного покрова Восточной Сибири и в выяснении времени достижения усредненного для лесорастительной полосы вдоль широтной транссекты Северной Евразии концентрационного минимума СО2 на высоте кроны древостоя.

 

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Определение водного потенциала ксилемного эксудата ветвей. Объектами определения водного потенциала экссудата ветвей служили типичные древесные породы лесов Якутии: Larix cajanderi, Pinus sylvestris, Betula platyphylla – в окрестностях лесной станции “Спасская падь” (62°14' с.ш., 129°37' в.д.) Института биологических проблем криолитозоны СО РАН в период 1995–2000 гг.

Подготовка образцов для измерения водного потенциала ксилемного эксудата. Фрагменты длиной 8–10 см и диаметром черенка 3–5 мм облиственной или охвоенной ветви дерева из освещенной части кроны на 3 метровой высоте срезали секатором и помещали в темный полиэтиленовый мешок. Водный потенциал ксилемного экссудата определяли с помощью камеры давления DIK-7000 (Daiki Rika Kogyo Co Ltd, Япония) с электронным блоком управления DIK-9222 (Daiki Soil & Moisture, Япония) по стандартной методике [18]. Фрагмент облиственной или охвоенной ветви помещали в камеру давления так, чтобы место среза было снаружи, а черенок вблизи места среза в месте его выхода из камеры давления был уплотнен резиновой манжетой. После этого давление в камере с помощью подсоединенного баллона со сжатым воздухом поднимали до момента появления капельки экссудата из места среза ветви. Это значение давления принимали в качестве водного потенциала ксилемного эксудата.

Определение атмосферной концентрации СО2. Для круглосуточного, с периодичностью 15 мин определения атмосферной концентрации СО2 в приземном слое атмосферы на уровне кронового пространства местного древостоя использовали инфракрасный датчик СО2 С20 (GSS, Великобритания), размещенный на электронной плате Carbologic (ИЧП Коновалов Павел Вениаминович, Россия). Точность датчика составляла ±2 ppm. Измерительные устройства размещали в герметичных пластмассовых корпусах. Каждое такое устройство размещали внутри лабораторного помещения 4–5 этажа того или иного Институтского лабораторно-административного корпуса вблизи окна, т.е. забор наружного атмосферного воздуха происходил с высоты 16–20 м от земли. Диффузионно-пассивный приток атмосферного воздуха снаружи к датчику происходил по полой алюминиевой трубке с внутренним диаметром 5 мм, выведенной за оконный проем наружу на 1.5 метра. Непрерывный мониторинг атмосферной концентрации СО2 проводили в пяти географический точках Северной Евразии: Главный ботанический сад РАН, (г. Москва), Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, (г. Новосибирск), ФНЦ Биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии Дальневосточного отделения РАН (г. Владивосток), Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН (г. Якутск) (Якутск-II), биологическая станция “Спасская падь” (Якутск-II) (Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск) (рис. 1). Использование сравнительно грубых датчиков CО2 позволяет выделять атмосферный сезонный сигнал фотосинтеза при условии фильтрации сопутствующих измерению случайных фоновых колебаний СО2 атмосферы. Такую фильтрацию обеспечивали значительная географическая удаленность датчиков, осуществляющих одновременный непрерывный круглогодичный мониторинг концентрации атмосферного СО2, и ежемесячное усреднение многих тысяч измерений. Для целей нашего исследования было важным установить календарный период времени, в течение которого атмосферное содержание СО2 за год достигало относительного минимума. Кроме того, переход от абсолютных значений атмосферной концентрации СО2 к относительным величинам позволил отказаться от дорогостоящей время-затратной ежемесячной калибровки датчиков по абсолютным величинам концентрации СО2 и обеспечил возможность приведения массивов измерений, полученных разными датчиками в разных географических местах к сопоставимому виду.

Климатическая характеристика мест измерения атмосферной концентрации СО2. Москва: средняя дневная температура 3.6ºC, средняя температура воздуха за вегетационный период (май–сентябрь) составляет около 14ºС, сумма осадков – 325 мм. Средняя минимальная температура воздуха в зимний период составляет –7.1ºС. [19, c. 77]. Новосибирск: средняя дневная температура –0.2ºC, средняя температура воздуха за вегетационный период (май–сентябрь) составляет около 14ºС, сумма осадков – 273 мм, средняя минимальная температура воздуха в зимний период составляет –12.3ºС [19, c. 78]. Владивосток: средняя дневная температура 3.9ºC, средняя температура воздуха за вегетационный период (май–сентябрь) составляет около 15ºС, сумма осадков – 721 мм, средняя минимальная температура воздуха в зимний период составляет –8.2ºС. [19, c. 86]. Якутск: средняя дневная температура –10.2ºC, средняя температура воздуха за вегетационный период (май-сентябрь) составляет около 12.2ºС, сумма осадков – 213 мм, средняя минимальная температура воздуха в зимний период составляет –26.2ºС [19, c. 73].

Статистический анализ временных рядов атмосферной концентрации СО2. Для каждого региона и года наблюдений среднемесячное значения атмосферной концентрации СО2 выражали в виде безразмерной величины – результата арифметического деления этого значения на минимальную для этого года и места наблюдения концентрацию СО2. После этого, безразмерные значения объединяли в два массива данных: (1) г. Якутск (Якутск-I) и биологическая станция “Спасская падь” (Якутск-II), (2) трансконтинентальный пояс Москва–Новосибирск–Владивосток. Данные этих двух массивов парных соответствий “месяц –концентрация СО2” были ранжированы по равным ранговым интервалам от меньших до больших значений концентрации СО2. Все значения из первых двух ранговых интервалов принимали в качестве наименьших значений всего массива данных. Частота выявления каждого месяца года из этих двух первых ранговых интервалов отражала вероятность проявления этого месяца как месяца с наименьшим значением атмосферной концентрации СО2.

 

РЕЗУЛЬТАТЫ

На рис. 2 представлены многолетние результаты определения водного потенциала ксилемы отделенных ветвей эдификаторных лесообразующих пород Восточной Сибири – лиственницы, березы и сосны. Минимальные значения водного потенциала ксилемы для всех обследованных нами видов были обнаружены в 20 числах июня, т.е. в первую половину вегетационного сезона.

Использование сравнительно недорогих датчиков CО2 позволяет выделять атмосферный сезонный сигнал фотосинтеза при условии фильтрации сопутствующих измерению случайных фоновых колебаний СО2 атмосферы. Статистические характеристики выборки среднемесячных значений СО2 в разные календарные месяцы разных лет и в разных местах нахождения датчиков СО2 представлены в таблице 1. В отношении всего массива данных (табл. 1) применен метод дисперсионного анализа по двум факторам – географический фактор (местонахождение датчика СО2) и сезонный фактор (календарный месяц года). Материалы двухфакторного дисперсионного анализа всего массива наблюдений представлены в таблице 2.В результате установили, что в отношении географического фактора с высокой степенью достоверности (P > 0.01) нулевая статистическая гипотеза опровергается. Поэтому географический фактор является значимым фактором воздействия на атмосферную среднемесячную концентрацию СО2. Однако, в отношении сезонного фактора не удалось опровергнуть нулевую статистическую гипотезу на минимально значимом уровне достоверности. Таким образом, в отношении сезонного фактора для всего массива данных многолетних наблюдений можно сделать вывод лишь о случайном, нормальном распределении данных.

Для приведения сезонного хода атмосферной концентрации СО2 разных лет и мест наблюдений (табл. 1) к сопоставимому виду массивы исходных данных подвергали предварительной обработке. Во-первых, для каждого региона и года наблюдений среднемесячное значения атмосферной концентрации СО2 выражали в виде безразмерной величины – результата арифметического деления этого значения на минимальную для этого года и места наблюдения концентрацию СО2. После этого, наблюдения всего массива среднемесячных величин значений объединяли и ранжировали в упорядоченный от минимального до максимального значения ряд. Во-вторых, упорядоченный ряд объединенного массива данных по Якутску и биостанции “Спасская падь” разбивали на 35 равных ранговых интервалов (рис. 3а). Для южно-таежной трансконтинентальной полосы Северной Евразии данные ранжировали по 40 интервалам (рис. 3б). Два самых низших ранга каждого массива содержали примерно половину всех данных (рис. 3). Поскольку с каждым значением атмосферной концентрации СО2 связан вполне определенный календарный месяц года, то весь массив данных представляет собой ассоциативных ряд пар “месяц – атмосферная концентрация СО2” (табл. 1). Поэтому приняли, что частота встречаемости того или иного месяца среди значений из первых двух низших рангов отражает вероятность проявления этого месяца в качестве месяца с наименьшей концентрацией СО2. Для всех месяцев года эту вероятность характеризует график на рис. 4. Такой статистический анализ всего ассоциативного массива пар данных “месяц – атмосферная концентрация СО2” из двух первых ранговых интервалов показал, что в Северной Евразии (рис. 1), для Центральной Якутии наиболее вероятно сезонный минимум атмосферной концентрации СО2 приходится на май (рис. 4а) и для южно-таежной трансконтинентальной полосы Северной Евразии на апрель (рис. 4б).

 

ОБСУЖДЕНИЕ

В восточносибирской тайге по степени распространенности безусловной доминантой является лиственница, которая занимает свыше 95% лесной площади. Доля сосновых лесов сравнительно невелика. Для сосновых лесов характерно компактное расположение на сухих возвышенных участках с песчаными почвами. Береза выступает минорным компонентом таежного сообщества, и как пионерный вид осваивает в первую очередь гари и вырубки, далеко продвигаясь на север в составе лесотундровых растительных сообществ. Поэтому представляется оправданным использование этих пород деревьев в качестве эдификаторных древесных видов Восточной Сибири.

Для Восточной Сибири имеются сведения о синхронном сезонном изменении транспирации лесной экосистемы и ее NEE [10, 11, 17, 20]. Прямая зависимость фотосинтеза от водного транспорта определяется тесным сопряжением фотосинтетической ассимиляции СО2 и транспирации в ходе СО22О газообмена листа. В свою очередь снижение водного потенциала ксилемы означает усиление нагнетания воды из почвы в растение, т.е. увеличение транспирации и фотосинтеза. Таким образом, временная динамика ксилемного водного потенциала отражает сезонное изменение фотосинтетической ассимиляции СО2 древостоем. Судя по сезонной динамике ксилемного водного потенциала ветвей, максимум фотосинтетической функции достигается в конце июня – начале июля (рис. 2), что соответствует сезонному максимуму эвапотранспирации растительного покрова [7–9]. При этом в первой половине вегетации эмиссия СО2 древесного фитоценоза заметно отстает от фотосинтеза [15, 16, с. 22].

Величина сезонного запаздывания эмиссии СО2 от фотосинтеза предопределена температурно-влажностным режимом почвы и физиологическими особенностями протекания продукционного процесса древесной растительности. Хорошо известно, что в нормальных естественных условиях фотосинтез может быть ограничен запросом на фотоассимиляты со стороны растущих органов и тканей [21, с. 97].

В свою очередь запрос на фотоассимиляты в теле древесного растения сопровождается переходом фотосинтетического углерода внутри древесного растения из накопительного пула медленного окисления в быстроокисляемый ростовой пул [22]. Так достижение во второй половине вегетации равенства фотосинтеза и дыхания ограничивает фотосинтетический сток углерода. Таким образом, в лиственничной тайге Восточной Сибири достижение концентрационного минимума атмосферного СО2 в первой половине вегетации обусловлено сочетанием достижения сезонного максимума фотосинтетической функции растительного покрова к июлю (рис. 3) и запаздывающего увеличения температуры почвы, являющейся драйвером экосистемной эмиссии СО2 [15, 16, с. 22]. Анализ многолетних временных рядов данных о концентрации СО2 в атмосфере вдоль широтной транссекты Северной Евразии (рис. 1) подтвердил наличие сезонного минимума СО2 в первой половине вегетации (рис. 4). Климатические условия вдоль широтной транссекты Северной Евразии заметно мягче регионального климата центральной Якутии. Среднегодовые значения температуры вдоль широтной транссекты Северной Евразии на 1.5–2ºС выше значений центральной Якутии (см. раздел Методика). В этой южно-таежной лесной трансконтинентальной полосе по сравнению с лесами центральной Якутии обнаружено смещение сезонного минимума СО2 на более ранний срок вегетационного периода (рис. 4).

Таким образом, изменение сезонной динамики атмосферной концентрации СО2 адекватно отражает сезонные изменения соотношения фотосинтеза и эмиссии СО2 в лесной экосистеме и может быть использовано в качестве индикатора региональной перестройки биогенного углеродного цикла в лесных экосистемах при изменении климата.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с участием людей и животных в качестве объектов исследований.

 


СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Мухин В.А., Воронин П.Ю., Сухарева A.В., Кузнецов Вл.В. Грибное разложение древесины при потеплении климата в бореально-гумидной лесорастительной зоне // Докл. Акад. Наук. 2010. Т. 431. С. 423.

2. Ваганов Е.А., Терсков И.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец. Новосибирск: Наука, 1977. 94 с.

3. Ваганов Е.А., Шиятов С.Г., Мазепа В.С. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. Новосибирск: Наука, 1996. 246 с.

4. Ваганов Е.А., Шашкин А.В. Рост и структура годичных колец хвойных. Новосибирск: Наука, 2000. 232 с.

5. The Global Carbon Cycle: Integrating Humans, Climate, and the Natural World. SCOPE / C.B. Field, M.R. Raupach. Eds. Wash.; Covelo; L. Island Press. 2004. V. 62. 529 p.

6. Воронин П.Ю., Мухин В.А., Коновалов П.В., Седельников В.П., Кузнецов Вл.В. Ограничение стока углерода в лесные экосистемы Западной Сибири // Докл. Акад. Наук. 2015. Т. 460. С. 486.

7. Dolman A.J., Maximov T.Chr., Moors E.J., Maximov A.P., Elbers J.A., Kononov A.V., Ivanov B.I. Net Ecosystem Exchange of Carbon Dioxide and Water of Far Eastern Siberian Larch (Larix gmellinii) on Permafrost // Biogeosciences. 2004. V. 1. P. 275.

8. Максимов Т.Х., Долман А.Й., Мурс Э.Й., Ота Т., Сугимото А., Иванов Б.И. Параметры круговоротов углерода и воды в лесных экосистемах криолитозоны // Доклады РАН. 2005. Т. 408. C. 684.

9. van der Molen M.K., van Huissteden J., Parmentier F.J.W., Petrescu A.M.R., Dolman J., Maximov T.Chr., Kononov A.V., Karsanaev S.V., Suzdalov D.A. The growing season greenhouse gas balance of a continental tundra site in the Indigirka lowlands, NE Siberia // Biogeosciences. 2007. V. 4. P. 985.

10. Arneth A., Kelliher F.M., Bauer G., Hollinger D.Y., Byers J.N., Hunt J.E., McSeveny T.M., Ziegler W., Vygodskaya N.N., Milukova I., Sogachov A., Varlagin A., Schulze E.-D. Environmental regulation of xylem sap flow and total conductance of Larix gmelinii trees in eastern Siberia // Tree Physiol. 1996. V. 16. P. 247.

11. Ohta T, Hiyama T., Tanaka H., Kuwada T., Maximov T.Chr., Ohata T., Fukushima Y. Seasonal variation in the energy and water exchanges above and below a larch forest in eastern Siberia // Hydrol. Process. 2001. V. 15. P. 1459.

12. Sugimoto A., Yanagisawa N., Naito D., Maximov T.Chr., Fujita N. Importance of permafrost as a source of water for plants in east Siberia taiga // Ecol. Res. 2002. V. 17. P. 493.

13. Hamada Sh., Ohta T., Hiyama T., Kuwada T., Maximov T.Chr., Takahashi A. Hydrometeorological behaviour of pine and larch forests in eastern Siberia // Hydrol. Processes, 2003. V. 18. P. 23.

14. Maximov T.Chr., Ohta T., Dolman A.J. Water and energy exchange in East Siberian forest: A synthesis // Agric. For. Meteorol. 2008. V. 148. P. 2013.

15. Kononov A.V., Maximov T.C., Moors E. Soil temperature response of soil respiration in Central Yakitia // Proceedings of The International Semi-Open Workshop on C/H2O/Energy Balance and Climate over Boreal Regions with Special Emphasis on Eastern Eurasia. Nagoya, Japan. 2007. P. 35.

16. Максимов Т.Х. Круговорот углерода в лиственничных лесах якутского сектора криолитозоны. Красноярск: изд-во ЯНЦ СО РАН, 2007. 46 с.

17. Максимов Т.Х., Максимов А.П., Кононов А.В., Долман А.Й., Сугимото А., Мурс Э.Й., ван дер Молен М.К., Иванов Б.И. Эколого-физиологические особенности фотосинтеза лиственницы Larix cajanderi в условиях многолетней мерзлоты Якутии // Лесоведение.  2005. № 6. C. 3.

18. Turner N. Techniques and experimental approaches for the measurement of plant water status // Plant Soil. 1981. V. 58. P. 339.

19. Muller M.J. Selected climatic data for a global set of standard stations for vegetation science. The Hague, Boston, London: Dr. W. Junk Publishers, 1982. 143 c.

20. Akiyama J., Ohta T., Maximov T.C., Kononov A.V., Maximov A., Nakai T., Matsumoto K., Daikoku K., Kodama Y., Hattory S. Characteristics of carbon dioxide exchange between the atmosphere and forests from the temperate to subarctic zones // Proceedings of 3rd International Workshop on C/H2O/Energy Balance and Climate over Boreal Regions with Special Emphasis on Eastern Eurasia. Nagoya, Japan. 2007. P. 67.

21. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. Москва: Наука, 1981. 196 с.

22. Воронин П.Ю. Кайбияйнен Л.К. Болондинский В.К. Коновалов П.В. Хейн Х.Я. Мокроносов А.Т. Участие экспортных продуктов фотосинтеза в CO2 газообмене надземных скелетных частей сосны (Pinus sylvestris L.) // Физиология растений. 2001. Т. 48. C. 172.


 

ПОДПИСИ К РИСУНКАМ

Рис. 1. Карта расположения мест мониторинга атмосферной концентрации СО2 по трансконтинентальному транссекту Северной Евразии.

Рис. 2. Сезонный ход изменения водного потенциала ксилемы облиственных ветвей у лиственницы (а), березы (б) и сосны (в) на биостанции “Спасская Падь” под г. Якутском в Восточной Сибири.

Рис. 3. Ранжирование массива нормализованных данных атмосферной концентрации СО2 в Якутске и биостанции “Спасская Падь” (а) и вдоль транссекты Москва–Новосибирск–Владивосток Северной Евразии (б).

Рис. 4. Распределение частот появления месяцев года с наименьшим значением СО2 в атмосфере по массиву данных г. Якутска и биостанции “Спасская Падь” под г. Якутском (а) и вдоль транссекты Москва–Новосибирск–Владивосток Северной Евразии (б). Стрелками отмечены наибольшие значения частот выявления месяцев года в ассоциативных рядах “месяц – атмосферная концентрация СО2” из рангового интервала, содержащего наименьшие значения атмосферного СО2.