УДК 581.1
РАЗМЕРЫ ЛИСТА БЕРЕЗЫ КАК ИНДИКАТОР ЕЕ ПРОДУКТИВНОСТИ ВДАЛИ ОТ КЛИМАТИЧЕСКОГО ОПТИМУМА
© 2009 г. С. В. Мигалина, Л. А. Иванова, А. К. Махнев
Ботанический сад Уральского отделения Российской академии наук, Екатеринбург
Поступила в редакцию 30.06.2008 г.
Охарактеризованы морфометрические параметры зрелых листьев (площадь, плотность жилкования и коэффициент формы), а также стволов (размеры и биомасса) двух эдификаторных видов березы  Betula pendula Roth и B. pubescens Ehrh., произрастающих вдоль широтно-климатической трансекты Урала от лесотундры до лесостепи, общей протяженностью 1600 км. У обоих видов наибольшая биомасса стволов была отмечена в подзоне южной тайги. При этом и параметры ствола, и размеры листьев у B. pendula изменялись в более узких пределах по сравнению с B. pubescens. Размеры листьев березы, в отличие от их геометрической формы, коррелировали со среднемноголетними показателями климата и не зависели от погодных условий конкретного вегетационного сезона. У B. pubescens, распространяющейся далеко за пределами своего климатического оптимума, площадь листа положительно коррелировала с биомассой ствола; у B. pendula, распространяющейся в основном в пределах своего климатического оптимума, такая корреляция отсутствовала. Сделан вывод о возможности использования такого показателя, как размеры сформировавшегося листа, для прогноза продуктивности древесных растений при отклонении климатических показателей от оптимума.

Ключевые слова: Betula pendula – B. pubescens – размеры листа – форма листа – плотность жилкования – биомасса ствола – широтно-климатическая трансекта – климат – биоиндикатор.

----------------------------------
Адрес для корреспонденции: Мигалина Светлана Валентиновна. 620134 Екатеринбург, ул. Билимбаевская, 32а. Ботанический сад УрО РАН. Факс: (343) 210-38-59, электронная почта: fterry@mail.ru
 ВВЕДЕНИЕ
Изменение морфологии листьев растений, по мнению многих авторов, связано со сменой условий произрастания [1–3]. Отмечено, что в засушливых условиях растения имеют более мелкие листья [4]. Водный стресс часто вызывает редукцию листа, что необходимо для сокращения потери воды [5, с. 267]. В связи с этим, часто обнаруживают положительную корреляцию площади листа с количеством осадков [6, 7]. В то же время, у некоторых видов в условиях повышенной влажности площадь листа может уменьшаться [8]. Изменение размеров листа может быть связано с адаптацией газообмена листа к температуре окружающей среды [2]. Как значительное увеличение температуры, так и ее снижение могут вызывать редукцию листовой пластинки [6, 9].
В настоящей работе мы проверили возможность использования в качестве биоклиматических маркеров размеры, форму, а также плотность жилкования листа двух эдификаторных видов березы (Betula pendula и B. pubescens) из мест их естественного произрастания в основных ботанико-географических зонах Северной Евразии.

МЕТОДИКА
Исследования проводили в период 2002–2004 гг. в природных популяциях Betula pendula Roth и B. pubescens Ehrh., произрастающих в разных ботанико-географических зонах при общей протяженности трансекты вдоль Урала 1600 км. B. pendula и B. pubescens относятся к основным древесным видам Северной Евразии. Несмотря на совместное произрастание на обширной территории, эти виды предпочитают разные экологические условия обитания [1]. Так, B. pendula занимает более сухие участки с хорошо дренированными почвами, в то время как B. pubescens приурочена к местообитаниям с хорошо увлажненными и более кислыми почвами. Распространение B. pendula к северу ограничено подзоной северной тайги, в то время как северная часть ареала B. pubescens захватывает зону лесотундры. На юге в пределах степной зоны преобладает B. pendula, а B. pubescens предпочитает микропонижения рельефа с более влажными почвами. Известно также, что B. pendula по сравнению с B. pubescens отличается большей высотой, диаметром и биомассой ствола и бóльшим запасом древесины в древостое [10, с. 44; 11; 12].
В таблице приведены характеристики районов исследований и показатели продуктивности двух видов березы. Для оценки климатических условий использовали среднемноголетнее количество осадков, среднемноголетнюю температуру и интегральные показатели климата – индекс аридности Де Мартона [13] и коэффициент увлажнения [14, 15]. Индекс аридности отражает соотношение среднемноголетних количества осадков и температуры воздуха I = P/(Т + 10), где P – среднемноголетнее количество осадков, Т – среднемноголетняя температура воздуха для данной местности. Увеличение индекса аридности соответствует уменьшению засушливости (аридности) климата. Коэффициент увлажнения K = P/E, где P – среднемноголетнее количество осадков, E – суммарная за год величина испарений для данной местности [14].
Анализ изменения климатических параметров вдоль зональной трансекты общей протяженностью 1600 км показал, что в направлении с севера на юг увеличивается среднегодовая температура, в то время как количество осадков максимально в ее средней части (таблица). При этом северные районы, имеющие коэффициент увлажнения более 1, относятся к территориям с избыточным увлажнением, а южные – с недостаточным увлажнением [16].
На рис. 1 представлены изменения количества осадков и средней температуры вдоль изученного широтного градиента за каждый год в период исследований (2002–2004 гг.) [15].
Изученные выборки относились к разным популяциям белой березы, выделенным на Урале [17, с. 96]. Возраст исследованных деревьев составлял 40–50 лет. В каждой популяции у 20–25 деревьев измеряли параметры стволов. Высоту ствола определяли с помощью высотомера (“Hagluf”, Швеция), диаметр деревьев на высоте 1.3 м измеряли мерной вилкой (Россия). Зная высоту и диаметр деревьев, вычисляли объем стволов по формуле: V = f (πR2) H, где Н – высота ствола, м; R = D/2, где D – диаметр ствола на высоте 1.3 м, м; f = 0.397 + 1.029/Н – видовое число березы для расчета объема ствола [18]. Биомассу ствола рассчитывали как M = Vρ, где ρ = 610 кг/м3 – плотность древесины, одинаковая для B. pendula и B. pubescens [19].
Для определения листовых параметров у 20–25 деревьев отбирали хорошо развитые, полностью сформированные листья с укороченных побегов из нижней трети кроны южной стороны. Для корректного сравнения параметров формы анализировали листья с одинаковым количеством боковых жилок первого порядка. С помощью анализатора изображений Simagis Mesoplant Macro (ООО “СИАМС”, Екатеринбург, Россия) определяли следующие параметры листовой пластинки: площадь листа, периметр листа, а также численную плотность жилкования, т.е. количество жилок на единице площади листа.
Форму листовой пластинки оценивали количественно по коэффициенту формы, рассчитанному, как отношение квадрата периметра листа к его площади: F2d = P2/S [8]. Коэффициент формы не зависит от размеров листа и показывает, насколько геометрическая форма отличается от круга, для которого характерно минимальное значение коэффициента F2d = 4π = 12.56.
Листовые параметры определяли в 20-кратной повторности. На рисунках представлены средние значения и стандартные ошибки среднего. Достоверность различий определяли с помощью t-критерия Стьюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
B. pendula занимает участки с сухими, хорошо дренированными почвами и обладает большей конкурентоспособностью [11, 19], под которой понимают совокупность генетически обусловленных физиологических свойств (высокая потенциальная скорость роста, большие линейные размеры и хорошо развитая поверхность корней и листьев), позволяющих растению активно захватывать пространство над и под землей [20]. B. pubescens, напротив, доминирует на более влажных почвах и более устойчива к заболачиванию, затенению и низким температурам [11, 21]. В районах с засушливым климатом распространение данного вида приурочено к микропонижениям рельефа с достаточным увлажнением почвы [1]. В наших исследованиях максимальные значения высоты и диаметра стволов у обоих видов были отмечены в подзоне южной тайги. При этом для B. pendula, в отличие от B. pubescens, были характерны меньшие вариации параметров ствола на границах ареала ее распространения (таблица), что позволяет связывать экологическую “стратегию” этого вида с избеганием климатического стресса. Сказанное позволяет рассматривать данный вид в качестве межвидового контроля нормы ответной ростовой реакции березы на изменение климата. В качестве внутреннего контроля для каждого вида мы принимали значения листовых характеристик и биологической продуктивности в зоне оптимума произрастания, т.е. в подзонах средней и южной тайги.
Изменения размеров листа вдоль климатических градиентов основано на долговременной адаптации фотосинтеза и водного режима растения к условиям среды [2]. В наших исследованиях размеры листьев березы зависели от положения популяции по отношению к климатическому оптимуму. Максимальные размеры листа у B. pendula были отмечены на северном пределе ее распространения (рис. 2). У B. pubescens, напротив, в крайних северных (лесотундра и северная тайга) и южных (лесостепь и степь) участках трансекты размеры листа значительно уменьшались. Увеличение площади листа B. pendula при удалении от оптимальных для роста березы условий, по-видимому, также является проявлением более высокой конкурентоспособности по сравнению с B. pubescens. В то же время, по мнению Grime [20], в условиях сильного экологического стресса конкурентоспособность вида не имеет такого большого значения, как стресс-устойчивость. Поэтому в экстремальных условиях Крайнего Севера (лесотундра) произрастание данного вида невозможно, поскольку дальнейшее увеличение площади листа как структурно-функциональная адаптация фотосинтетического аппарата B. pendula к неблагоприятным условиям среды не может обеспечить положительный углеродный баланс в условиях низких температур. Напротив, редукция листа у более устойчивой к экологическому стрессу B. pubescens позволяет ей успешно адаптироваться к низким температурам и продвигаться далеко на север.
Известна тесная корреляция между площадью листа и биомассой ствола деревьев [5, c. 267]. Для березы также была отмечена связь между параметрами листа и габитуальными признаками [17, c. 40]. Так, для B. pubescens из разных ботанико-географических зон обнаружена сильная положительная связь площади листа с высотой и биомассой ствола (таблица, рис. 3). Однако для B. pendula размеры листовой пластинки не коррелировали с биомассой ствола (рис. 3) и не зависели от условий произрастания (рис. 2). Наши результаты дают основание предполагать, что линейные размеры сформированных листьев березы могут служить значимым маркером, который можно использовать для прогнозирования биологической продуктивности вида при изменении климата.
Плотность жилкования представляет собой показатель, обратно пропорционально отражающий рост листовой пластинки (рис. 4). Противоположная зависимость между размерами листьев и плотностью жилкования показана для многих видов растений [3], что свидетельствует о перераспределении массы листа между фотосинтетическими и структурообразующими тканями. Высокая плотность жилкования приводит к увеличению доли нефотосинтезирующих (проводящих, механических) тканей в листе, что играет важную роль при адаптации к стрессу [22, 23]. Относительное постоянство этого показателя у B. pendula наряду с параметрами ствола (таблица, рис. 3) свидетельствует о том, что данный вид занимает преимущественно ареалы с благоприятными условиями. Напротив, значительное снижение продуктивности B. pubescens на границах ее распространения отражает нарастание стресса (таблица). В этом случае рост листьев достаточно адекватно свидетельствует об усилении климатического стресса на границах ареала этого вида березы (рис. 2 и 3).
Существенно, что гидротермические особенности и погодные условия конкретного вегетационного сезона не нашли отражения в изменении средней площади листа у деревьев из разных климатических зон (рис. 2). Ранее в работе [17, c. 48] также было показано, что линейные размеры листьев белой березы в разные годы были стабильными. При этом форма листьев обоих видов березы зависела от погодных условий текущего сезона, но не была связана с особенностями климата. На протяжении ряда лет в более сухой вегетационный сезон отмечали значительное снижение коэффициента формы листа для деревьев из всех климатических зон (рис. 2).
Итак, размеры листа в широком диапазоне климатических условий для обоих видов березы не зависели от погодных условий конкретного вегетационного сезона, но отличались у деревьев из разных климатических зон. Таким образом, размер взрослого листа березы зависит именно от среднемноголетних климатических условий произрастания, и может быть предложен в качестве одного из количественных показателей продуктивности древесных растений при отклонении климатических условий их произрастания от оптимума.
Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (грант № 07-04-96108-р_урал_а), а также Программой Президиума Российской академии наук “Биоразнообразие и генетика генофондов”.

 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Махнев А.К. О внутрипопуляционной и географической изменчивости и морфогенезе листьев Betula verrucosa Ehrh. и Betula pubescens Ehrh. на Среднем Урале // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений / Под ред. Горчаковского П.Л. Свердловск: Уральский рабочий, 1969. С. 39-68.
2. Givnish T.J. Ecological Aspects of Plant Morphology: Leaf Form in Relation to Environment // Acta Biotheor. 1978. V. 27. P. 83-142.
3. Niinemets Ü., Portsmuth A., Tobias M. Leaf Shape and Venation Pattern Alter the Support Investments within Leaf Lamina in Temperate Species: A Neglected Source of Leaf Physiological Differentiation // Funct. Ecol. 2007. V. 21. P. 28-40.
4.  Гамалей Ю.В., Шийревдамба Ц. Структурные типы пустынных растений // Пустыни Заалтайской Гоби: характеристика растений-доминантов / Под ред. Гамалея Ю.В., Гунина П.Д., Камелина Р.В., Слемнева Н.Н. Л.: Наука, 1988. С. 45-66.
5. Kozlowski T.T., Kramer P.J., Pallardy S.G. The Physiological Ecology of Woody Plants. San Diego: Academic, 1991. 651 pp.
6. Givnish T.J. Leaf and Canopy Adaptations in Tropical Forests // Physiological Ecology of Plants of the Wet Tropics / Eds Medina E., Mooney H.A., Vasquez-Yanes C. The Hague: Dr. Junk, 1984. P. 51-84.
7. Warren C.R., Dreyer M., Tausz M., Adams M.A. Ecotype Adaptation and Acclimation of Leaf Traits to Rainfall in 29 Species of 16-Year-Old Eucalyptus at Two Common Gardens // Funct. Ecol. 2006. V. 20. P. 929-940.
8. Иванова Л.А., Пьянков В.И. Влияние экологических факторов на структурные показатели мезофилла листа // Ботан. журн. 2002. Т. 87. № 12. С. 17-28.
9. Назаров С.К. Структурно-функциональные особенности листа у трех экотипов Rubus chamaemorus L. // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: УрГУ, 1978. С. 108-112.
10.  Данченко А.М. Популяционная изменчивость березы. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1990. 205 с.
11. Niinemets Ü., Portsmuth A., Truus L. Leaf Structural and Photosynthetic Characteristics and Biomass Allocation to Foliage in Relation to Foliar Nitrogen Content and Tree Size in Three Betula Species // Ann. Bot. 2002. V. 89. P. 191-204.
12. Смирнова О.В., Торопова Н.А. Общие представления популяционной биологии и экологии растений // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 1 / Под ред. Смирновой О.В. М.: Наука, 2004. С. 154-163.
13. The Encyclopedia of Climatology // The Encyclopedia of Earth Sciences. V. 11 / Eds Oliver J.E., Fairbridge R.W., New York: van Nostrand Reinhold, 1987. 963 p.
14. Географический атлас / Под ред. Колосова Л.Н. М.: Главное управление геодезии и картографии при СМ СССР, 1981. 238 с.
15. Matsuura K., Willmott C.J. Terrestrial Air Temperature: 1900–2006 Gridded Monthly Time Series. Terrestrial Precipitation: 1900–2006 Gridded, Monthly Time Ser., ver. 1.01. 2007. http://climate.geog.udel.edu/~climate.
16. Исаченко А.Г. Интенсивность функционирования и продуктивность геосистем. Изв. РАН. Сер. географическая. 1990. № 5. C. 5-17.
17. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. М.: Наука, 1987. 128 с.
18. Трулль О.А. Математическая статистика в лесном хозяйстве. Минск: Высш. шк., 1966. 233 с.
19. Евстигнеев О.И. Популяционные стратегии видов деревьев // Восточно-Европейские леса. Кн. 1. История в голоцене и современность / Под ред. Смирновой О.В. М.: Наука, 2004. С. 177-203.
20. Grime J.P. Plant Strategies and Vegetation Processes. Chichester: Wiley and Sons, 1979. 222 p.
21. Atkinson M.D. Biological Flora of British Isles. Betula pendula Roth (B. verrucosa Ehrh.) B. pubescens Ehrh. // J. Ecol. 1992. V. 80. P. 837-870.
22. Воронин П.Ю., Иванова Л.А., Ронжина Д.А., Иванов Л.А., Аненхонов О.А., Блэк К.К., Гунин П.Д., Пьянков В.И. Структурно-функциональные изменения листьев растений степных сообществ при аридизации климата Евразии // Физиология растений. 2003. Т. 50. С. 680-687.
23. Иванов Л.А., Ронжина Д.А., Иванова Л.А. Изменение листовых параметров как показатель смены функциональных типов степных растений вдоль градиента аридности // Физиология растений. 2008. Т. 55. C. 332-339.

 
 
Подписи к рисункам

Рис. 1. Погодные условия в местах исследований в период 2002–2004 гг.
1 – 2002, 2 – 2003, 3 – 2004.

Рис. 2. Зависимость размеров и формы листьев B. pendula и B. pubescens от географической широты произрастания растений в разные вегетационные сезоны.
♦ – 2002, ◊ – 2003, ▲ – 2004.

Рис. 3. Связь между площадью листа и биомассой ствола у березы.
На рисунке представлены средние значения для популяций из разных ботанико-географических зон в период 20022004 гг. ○  B. pendula, r = 0.44, р < 0.001; ●  B. pubescens, r = 0.78, р < 0.001.

Рис. 4. Взаимосвязь между размерами и плотностью жилкования листа у березы.
На рисунке представлены средние значения для популяций из разных ботанико-географических зон в период 20022004 гг. ○ – B. pendula, r = –0.67, р < 0.001; ● – B. pubescens, r = –0.93, р < 0.001.